Россия
Россия
УДК 631.527 Селекция растений
Цель исследований – изучить сортовую изменчивость признака крупности зерна яровой мягкой пшеницы и выделить новые перспективные линии пшеницы со стабильными показателями массы 1000 зерен. Исследования проводили в 2018–2022 гг. на базе Поволжского НИИСС – филиала СамНЦ РАН. Место проведения полевых исследований – лесостепные условия Самарской области. Объект исследований – 4 районированных сорта и 13 новых перспективных линий яровой мягкой пшеницы конкурсного сортоиспытания (КСИ) Поволжского НИИСС. Вегетационные периоды растений за 2018–2022 гг. исследований проходили в засушливых и временами острозасушливых условиях. Масса 1000 зерен яровой мягкой пшеницы в среднем по годам варьировала от 31,4 до 38,5 г. В 2019 и 2022 гг. формировалось более крупное зерно по сравнению с другими исследуемыми годами. Погодные условия 2019 и 2022 гг. имели положительное влияние на налив зерна и соответственно на массу 1000 зерен. Наиболее крупным зерном отличались: сорт Кинельская 59 – 38,5 г; линии Эритроспермум 4144 – 36,2; Эритроспермум 6517/24-1 – 36,0 г. Наивысшая гомеостатичность и самая низкая внутрисортовая изменчивость наблюдались у линии Эритроспермум 6635/3 (104,1 и 2,89 % соответственно), данная линия в меньшей степени была чувствительна к изменениям почвенно-климатических условий. Также высокая гомеостатичность и низкая внутрисортовая изменчивость по показателю «масса 1000 семян» отмечались у сортов: Кинельская нива, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная и линии Эритроспермум 4144. Выделенные образцы по признаку «масса 1000 зерен» рекомендуем для включения в селекционные программы скрещивания.
яровая мягкая пшеница, Triticum aestivum L., масса 1000 зерен, крупность зерна, стрессоустойчивость, гомеостатичность, внутрисортовая изменчивость
Введение. Рост растений и формирование зерна – это главные этапы в развитии яровой пшеницы. Развитие зерновок является сложным процессом, который определяется совокупностью внутренних и внешних причин. Это могут быть агроклиматические условия и биотические факторы, состоящие из сочетания внешних условий, в которых протекают рост растений и формирование зерновок, а также наследственные признаки и качество высеянных семян [1].
Образование зерна сопровождается формированием вместилищ для веществ, активным ростом зерновки и делением ядра эндосперма. Фаза налива зерна – это интенсивное накопление запасных питательных веществ в эндосперме [2, 3]. Таким образом, чтобы установить оптимальные сроки уборки яровой пшеницы, необходимо проведение анализа динамики роста и накопления сухого вещества в зерновке и агроклиматических условий в период налива и созревания зерна.
Урожайность – это сложный комплексный показатель, который складывается из ряда элементов продуктивности. Одним из важных показателей в данной системе является масса 1000 зерен. Известно, что признак «масса 1000 зерен» положительно коррелирует с урожайностью [4, 5]. Крупность зерна также определяет мукомольные и хлебопекарные качества пшеницы. Обобщенно можно отметить, что масса 1000 зерен – это сортовой, генетически обусловленный признак, который зависит и от условий выращивания [6, 7]. Наиболее крупные зерна более устойчивы к предельно допустимым погодным факторам [8, 9]. Крупнозерные семена имеют довольно большой запас питательных веществ и обладают высокими посевными и урожайными свойствами, позволяют увеличить выход продукции и облегчают отделение сорняков при очистке и подработке зерна [7]. Масса 1000 зерен регулируется сложной генетической системой, контролирующей ряд прямых и косвенных признаков, проявление которых находится в тесной связи с окружающей средой. Для более целенаправленного подбора исходного материала необходимо выявить и знать допустимые параметры зависимости массы 1000 зерен от агрометеорологических условий среды и генетических особенностей сорта [10]. На сегодняшний день актуально создание и применение в производстве сортов, характеризующихся высокой стрессоустойчивостью и адаптивностью [11].
Сорта с высокими показателями адаптивности очень ценятся в сельскохозяйственном
производстве из-за своей повышенной жизнеспособности, продуктивности растений и формировании семян при любых сложных агрометеорологических условиях, складывающихся на фоне глобального изменения климата [12]. На сегодняшний день выведение таких сортов является важной задачей селекции [13, 14]. При селекционном отборе на высокую урожайность у яровой мягкой пшеницы надежным индикаторным показателем является масса 1000 зерен. Признак «масса 1000 зерен», зависящий от условий внешней среды и от биогенетического разнообразия сорта, может изменяться в широком диапазоне. Таким образом, устойчивость данного показателя играет важную агрономическую роль в засушливых условиях Средневолжского региона [15]. В условиях недостаточного увлажнения увеличение крупности зерна в процессе селекции позволяет повысить продуктивность яровой мягкой пшеницы [16].
Важнейшим свойством любого сорта является его умение приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Адаптивность сортов по признаку масса 1000 зерен характеризуется такими показателями, как: стрессоустойчивость, генетическая гибкость, гомеостатичность, селекционная ценность. Большинство исследователей пришли к единому мнению, что показатель «масса 1000 зерен» соответствует параметру адаптивности, так как представляет собой взаимодействие сорта и окружающей среды в процессе формирования продуктивности [6, 7].
Цель исследований – изучить сортовую изменчивость признака крупности зерна яровой мягкой пшеницы и выделить новые перспективные линии пшеницы со стабильными показателями массы 1000 зерен.
Объекты и методы. Исследования проводили в 2018–2022 гг. на опытных полях первого селекционного севооборота и на базе лаборатории селекции и семеноводства яровой пшеницы Поволжского НИИСС – филиала СамНЦ РАН. Объектом исследования служили 4 районированных сорта и 13 новых перспективных линий яровой мягкой пшеницы конкурсного сортоиспытания (КСИ) Поволжского НИИСС. В качестве стандарта использовали сорт Самарского НИИСХ – Тулайковская надежда. Предшественник – чистый пар. Посев осуществляли селекционной сеялкой СКС-10М, с нормой высева 5 млн всхожих семян на 1 га. Площадь делянки – 25 м2, четырехкратная повторность. Делянки убирали селекционным комбайном SAMPO-130.
Исследования проводили в соответствии с методикой ФГБУ «Госсорткомиссия» [17]. Математическую обработку данных осуществляли с использованием прикладной программы Stat и компьютерной программы MS Excel. Стрессоустойчивость (разность значения показателя в лимитирующих условиях и оптимальных), генетическую гибкость (среднее значение суммы в лимитирующих и оптимальных условиях), селекционную ценность (произведение среднего значения показателя к отношению показателей в лимитирующих условиях к оптимальным), гомеостатичность (отношение квадрата среднего значения признака к произведению стандартного отклонения к разности значений в оптимальных и лимитирующих условиях) определяли по методике В.В. Хангильдина [18]. Массу 1000 зерен – по ГОСТ 12042-80.
Погодно-климатические условия складывались следующим образом. Периоды роста и развития растений за 2018–2022 гг. проходили в засушливых и временами острозасушливых условиях. Средняя температура воздуха за вегетацию 2018 г. составила 19,8 °С; 2019 г. – 19,1; 2020 г. – 19,3; 2021 г. – 23,0; 2022 г. - 19,2 °С (норма – 18,1 °С). Осадков соответственно выпало 124,7 мм; 110,6; 130,5; 111,4 и 174,9 мм, что несколько выше климатической нормы (163 мм). Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений сложились в 2022 г., который отличился контрастным температурным режимом и влагообеспеченностью посевов, что повлияло на увеличение массы 1000 зерен.
Результаты и их обсуждение. Масса 1000 зерен в конкурсном сортоиспытании яровой мягкой пшеницы в среднем за годы исследований находилась в пределах от 31,4 до 38,5 г. Самой большой крупностью семян обладали сорта и линии: Кинельская 59 (38,5 г), Эритроспермум 4144 (36,2), Эритроспермум 6517/24-1 (36,0), Кинельская 2010 (35,9 г).
Средняя крупность семян яровой пшеницы за годы исследований составила 34,4 г. В результате исследований наибольшая средняя масса 1000 зерен была получена в 2022 г. (36,0 г), а наименьшая – в 2021 г. (31,8 г) (табл. 1).
Межсортовая изменчивость менялась в пределах от 4,5 до 6,5 % при среднем показателе 4,8 %. Наименьшая внутрисортовая изменчивость наблюдалась у линии Эритроспермум 6635/3 (2,9 %), а также невысокая изменчивость была у линий и сортов: Тулайковская надежда (стандарт), Кинельская нива, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная, Эритроспермум 4144 (3,3–3,7 %); высокую внутрисортовую изменчивость показали линии Лютесценс 6182/12-33 (7,3 %) и Эритроспермум 6310/3-28-20-3см (7,4 %). Остальные селекционные образцы обладали средней внутрисортовой изменчивостью.
Таблица 1
Масса 1000 зерен сортов и линий яровой мягкой пшеницы в КСИ (2018–2022 гг.), г
|
Сорт, линия |
Год |
Коэффициент вариации V, % |
Отклонение от стандарта |
|||||
|
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
Среднее |
|||
|
Тулайковская надежда, St |
35,6 |
36,0 |
35,4 |
32,7 |
36,9 |
35,3 |
4,0 |
– |
|
Кинельская 59 |
36,6 |
39,1 |
41,0 |
35,7 |
40,1 |
38,5 |
5,3 |
3,2 |
|
Кинельская нива |
32,5 |
33,8 |
34,4 |
31,0 |
33,6 |
33,1 |
3,7 |
–2,2 |
|
Кинельская 2010 |
36,3 |
36,7 |
34,5 |
34,4 |
37,3 |
35,9 |
3,3 |
0,6 |
|
Кинельская юбилейная |
32,3 |
33,6 |
32,2 |
32,1 |
35,2 |
33,1 |
3,7 |
–2,2 |
|
Эритроспермум 4144 |
36,0 |
35,5 |
37,2 |
34,3 |
37,9 |
36,2 |
3,5 |
0,9 |
|
Эритроспермум 4146 |
32,7 |
34,7 |
33,1 |
33,4 |
36,7 |
34,1 |
4,3 |
–1,2 |
|
Эритроспермум 6310/10-63 |
33,4 |
37,9 |
34,2 |
32,3 |
36,3 |
34,8 |
5,8 |
–0,5 |
|
Эритроспермум 6517/24-1 |
36,1 |
36,1 |
36,6 |
32,6 |
38,7 |
36,0 |
5,5 |
0,7 |
|
Лютесценс 6102/1-32 |
34,6 |
36,1 |
33,1 |
30,4 |
36,0 |
34,0 |
6,2 |
–1,3 |
|
Лютесценс 6029 |
31,0 |
33,3 |
31,7 |
28,5 |
32,3 |
31,4 |
5,1 |
–3,9 |
|
Эритроспермум 6032/7-43-29-4 |
35,0 |
35,6 |
33,8 |
30,4 |
36,3 |
34,2 |
6,2 |
–1,1 |
|
Лютесценс 6102/1-34 |
36,4 |
38,0 |
33,7 |
31,5 |
36,6 |
35,2 |
6,7 |
–0,1 |
|
Лютесценс 6120/1-19 |
33,9 |
35,6 |
34,4 |
31,2 |
36,3 |
34,3 |
5,1 |
–1,0 |
|
Лютесценс 6182/12-33 |
34,9 |
35,2 |
35,4 |
30,5 |
38,4 |
34,9 |
7,3 |
–0,4 |
|
Эритроспермум 6310/3-28-20-3 см |
34,5 |
36,2 |
33,2 |
28,9 |
32,5 |
33,1 |
7,4 |
–2,2 |
|
Эритроспермум 6635/3 |
31,5 |
33,3 |
32,1 |
31,0 |
33,3 |
32,2 |
2,9 |
–3,1 |
|
Эритроспермум 6381 |
32,2 |
35,8 |
32,6 |
31,8 |
34,2 |
33,3 |
4,4 |
–2,0 |
|
Среднее |
34,2 |
35,7 |
34,4 |
31,8 |
36,0 |
34,4 |
– |
– |
|
Стандартное отклонение, г |
1,8 |
1,6 |
2,2 |
1,9 |
2,2 |
1,7 |
– |
– |
|
Коэффициент вариации, % |
5,3 |
4,5 |
6,5 |
5,9 |
6,0 |
4,8 |
– |
– |
|
НСР05 |
1,8 |
1,8 |
1,9 |
1,6 |
2,2 |
1,9 |
– |
– |
В ходе исследований выявлено превышение признака «масса 1000 зерен» по сравнению со стандартом у следующих сортов и линий: Кинельская 59 – на 3,2 г; Кинельская 2010 – на 0,6; Эритроспермум 4144 – на 0,9; Эритроспермум 6517/24-1 – на 0,7 г.
По результатам дисперсионного анализа на крупность зерна влияние фактора «сорт» (генотип) составляло 20,3 %; фактора «год» – 69,5; взаимодействия факторов – 10,2 %.
Адаптивность сортов по признаку «масса 1000 зерен» оценивали по следующим показателям: стрессоустойчивость, генетическая гибкость, гомеостатичность, селекционная ценность.
Стрессоустойчивость – это параметр, который определялся как разница между минимальным и максимальным значением, варьировал от –2 до –8. Чем выше данный показатель, тем выше устойчивость к стрессу. Наиболее стрессоустойчивыми оказались сорта: Кинельская нива (–3), Кинельская 2010 (–3), Кинельская юбилейная (–3) и линия Эритроспермум 6635/3 (–2).
Показатель генетической гибкости – это средний показатель суммы минимального и максимального значения признака. Генетическая гибкость отображает среднюю массу 1000 семян сорта в контрастных условиях за годы исследований. Наиболее высокой генетической гибкостью обладали сорта Кинельская 59 (38,3), Кинельская 2010 (35,8) и линии Эритроспермум 4144 (36,1), Эритроспермум 6517/24-1 (35,7).
Селекционная ценность яровой мягкой пшеницы варьировала в годы исследований от 26,4 до 33,5. Наибольшее значение имели сорта Кинельская 59 (33,5) и Кинельская 2010 (33,0). У сорта-стандарта селекционная ценность составила 31,3.
Наибольшую гомеостатичность имела линия Эритроспермум 6635/3 (104,1). Средние значения гомеостатичности были отмечены у сортов Кинельская нива (41,9). Кинельская 2010 (63,1), Кинельская юбилейная (47,7) и линии Эритроспермум 4144 (47,3). Наименьшей гомеостатичностью отличились линии Лютесценс 6182/12-33 (4,8) и Эритроспермум 6310/3-28-20-3см (5,0), это указывает на повышенную отзывчивость показателя массы 1000 зерен данных линий на изменение условий произрастания (табл. 2).
Таблица 2
Параметры адаптивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы (2018–2022 гг.)
|
Сорт, линия |
Стрессоустойчивость |
Ранг |
Генетическая гибкость |
Ранг |
Селекционная ценность |
Ранг |
Гомеостатичность |
Ранг |
|
Тулайковская надежда, St |
–4 |
5 |
34,8 |
6 |
31,3 |
4 |
29,9 |
6 |
|
Кинельская 59 |
–5 |
9 |
38,3 |
1 |
33,5 |
1 |
13,3 |
11 |
|
Кинельская нива |
–3 |
2 |
32,7 |
15 |
29,7 |
9 |
41,9 |
5 |
|
Кинельская 2010 |
–3 |
2 |
35,8 |
3 |
33,0 |
2 |
63,1 |
2 |
|
Кинельская юбилейная |
–3 |
2 |
33,6 |
12 |
30,1 |
7 |
47,7 |
3 |
|
Эритроспермум 4144 |
–4 |
5 |
36,1 |
2 |
32,8 |
3 |
47,3 |
4 |
|
Эритроспермум 4146 |
–4 |
5 |
34,7 |
7 |
30,4 |
5 |
27,3 |
7 |
|
Эритроспермум 6310/10-63 |
–6 |
12 |
35,1 |
5 |
29,6 |
11 |
10,6 |
12 |
|
Эритроспермум 6517/24-1 |
–6 |
12 |
35,7 |
4 |
30,3 |
6 |
10,6 |
12 |
|
Лютесценс 6102/1-32 |
–6 |
12 |
33,3 |
14 |
28,7 |
14 |
9,0 |
14 |
|
Лютесценс 6029 |
–5 |
9 |
30,9 |
18 |
26,8 |
17 |
15,7 |
9 |
|
Эритроспермум 6032/7-43-29-4 |
–6 |
12 |
33,4 |
13 |
28,6 |
15 |
8,8 |
15 |
|
Лютесценс 6102/1-34 |
–7 |
16 |
34,7 |
7 |
29,2 |
13 |
6,9 |
16 |
|
Лютесценс 6120/1-19 |
–5 |
9 |
33,8 |
10 |
29,5 |
12 |
14,9 |
10 |
|
Лютесценс 6182/12-33 |
–8 |
18 |
34,4 |
9 |
27,7 |
16 |
4,8 |
18 |
|
Эритроспермум 6310/3-28-20-3см |
–7 |
16 |
32,6 |
16 |
26,4 |
18 |
5,0 |
17 |
|
Эритроспермум 6635/3 |
–2 |
1 |
32,1 |
17 |
30,0 |
8 |
104,1 |
1 |
|
Эритроспермум 6381 |
–4 |
5 |
33,8 |
10 |
29,7 |
9 |
26,3 |
8 |
Проведено многомерное ранжирование сортов по показателям адаптивности. Более ценными являются сорта и линии: Тулайковская надежда (St), Кинельская 59, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная, Эритроспермум 4144, Эритроспермум 4146, Эритроспермум 6635/3. Низкая стрессоустойчивость и селекционная ценность была у линий: Эритроспермум 6310/10-63, Лютесценс 6102/1-32, Лютесценс 6029, Эритроспермум 6032/7-43-29-4, Лютесценс 6102/1-34, Лютесценс 6182/12-33, Эритроспермум 6310/3-28-20-3см. Выделившиеся образцы отзывчивы на благоприятные условия выращивания.
Заключение. Масса 1000 зерен показывает количество вещества, накопленного в зерне. А его крупность зависит от генотипа сорта, агроклиматических условий, технологии возделывания, уровня минерального питания. В исследованиях вклад в формирование крупности зерна фактора «сорт» (генотип) составлял 20,3 %, фактора «год» – 69,5 %. В ходе изучения показателя «масса 1000 зерен» яровой мягкой пшеницы в среднем по годам (2018–2022 гг.) значения варьировали от 31,4 до 38,5 г. В 2019 и 2022 гг. формировалось более крупное зерно по сравнению с другими исследуемыми годами, этому способствовали небольшие осадки в первых и вторых декадах июля (2019 г. – 31 мм и 2022 г. – 12,1 мм). В целом погодные условия 2019 и 2022 гг. имели положительное влияние на налив зерна, а именно на массу 1000 зерен. Помимо условий вегетации на формирование показателя «масса 1000 зерен» оказывал влияние генотип сорта. Наиболее крупным зерном отличались: сорт Кинельская 59 – 38,5 г; линии Эритроспермум 4144 – 36,2; Эритроспермум 6517/24-1 – 36,0 г.
Наивысшая гомеостатичность и самая низкая внутрисортовая изменчивость наблюдалась у линии Эритроспермум 6635/3 (104,1 и 2,89 % соответственно). Это говорит о том, что данная линия в меньшей степени чувствительна к изменениям почвенно-климатических условий. Также высокая гомеостатичность и низкая внутрисортовая изменчивость по показателю «масса 1000 семян» отмечались у сортов Кинельская нива, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная и линии Эритроспермум 4144. Отмеченные образцы по признаку «масса 1000 зерен» рекомендуем для включения в селекционные программы скрещивания.
1. Сашнина Н.В. Зависимость массы 1000 семян яровой пшеницы Амурской селекции от совместного действия осадков, влажности воздуха и температуры в условиях Приа¬мурья // Дальневосточный аграрный вестник. 2015. Вып. 2 (34). С. 31–34.
2. Влияние экологических условий на качество семян зерновых культур / С.А. Чазов [и др.]. Омск, 1979. 167 с.
3. Сашнина Н.В. Влияние погодных условий и продолжительности периода созревания зерновок на жизнеспособность семян яровой пшеницы амурской селекции // Дальневосточный аграрный вестник. 2014. Вып. 3 (31). С. 28–31.
4. Захаров В.Г., Яковлева О.Д. Изменение урожайности и элементов ее структуры у сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29, № 10. С. 53–57.
5. Корреляция урожайности с элементами продуктивности сортов яровой мягкой пшеницы в условиях степной зоны Омской области / Д.В. Пушкарев [и др.] // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2018. № 3 (31). С. 26–35.
6. Аниськов Н.И., Сафонова И.В. Сравнительная оценка показателей пластичности, стабильности и гомеостатичности сортов озимой ржи селекции ВИР по признаку «масса 1000 зерен» // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2020. № 181 (3). С. 56–63. DOI:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2020-3-56-63.
7. Кобылянский В.Д., Солодухина О.В., Тимина М.А. Новый сорт озимой ржи Красноярская универсальная // Достижение науки и техники АПК. 2019. Т. 33, № 7. С. 13–16. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2019-10703.
8. Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А. Экология пшеницы: монография. Омск: Изд-во ОмГАУ. 2000. 124 с.
9. Экология семян пшеницы / Л.К. Сечняк [и др.]. М.: Колос, 1981. 349 с.
10. Стрижова Ф.М., Беленинова Л.В. Роль сортовых особенностей яровой мягкой пшеницы в формировании признака «масса 1000 зерен» // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2012. № 4 (90). С. 19–20.
11. Муругова Г.А. Оценка исходного материала ярового ячменя по экологической пластичности в условиях Приморского края // Аграрный вестник Приморья. 2016. № 3 (3). С. 26–30.
12. Сидоров А.В., Нешумаева Н.А., Плеханова Л.В. Адаптивный сорт яровой мягкой пшеницы Красноярская 12 // Вестник КрасГАУ. 2020. № 4. С. 10–15. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2020-4-10-15.
13. Юсова О.А., Николаев П.Н. Эффективность применения различных методик для расчета пластичности и стабильности сортов на примере ярового ячменя // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2021. № 1 (53). С. 98–104. DOI:https://doi.org/10.18286/1816-4501-2021-1-98-104.
14. Экологическая пластичность и стабильность сортов яровой мягкой пшеницы в степной зоне Омской области / Д.В. Пушкарев [и др.] // Вестник ОмГАУ. 2017. № 4. С. 55–64.
15. Селекционная оценка исходного материала яровой мягкой пшеницы по продуктивности и ее элементам / Т.Ю. Таранова [и др.] // Вестник КрасГАУ. 2021. № 5. С. 81–88. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2021-5-81-88.
16. Тимошенкова Т.А., Кужиева В.Г. Оценка селекционного материала Triticum aestivum по признаку масса 1000 зерен в конкурсном испытании // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2023. № 2 (100). С. 26–31. DOI:https://doi.org/10.37670/2073-0853-2023-100-2-26-31.
17. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 2019. Вып. 1. 329 с.
18. Хангильдин В.В., Бирюков С.В. Проблема гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях // Генетико-цитологические аспекты в селекции сельскохозяйственных растений. 1984. № 1. С. 67–76.
