Russian Federation
Russian Federation
631.527
The purpose of research is to study the varietal variability of the grain size trait of spring soft wheat and to identify new promising lines of wheat with stable 1000 grain weight indicators. The studies were carried out in 2018–2022 on the basis of the Volga NIISS – a branch of the SamSRC RAS. The location of the field research is the forest-steppe conditions of the Samara Region. The object of research is 4 zoned varieties and 13 new promising lines of spring soft wheat of the competitive variety testing (CVT) of the Volga NIISS. The growing seasons of plants for the 2018–2022 studies took place in arid and at times severely arid conditions. The weight of 1000 grains of spring soft wheat varied on average over the years from 31.4 to 38.5 g. In 2019 and 2022 larger grains were formed compared to other years studied. Weather conditions 2019 and 2022 had a positive effect on grain filling and, accordingly, on the weight of 1000 grains. The largest grains were distinguished by: variety Kinelskaya 59 – 38.5 g; line Erythrospermum 4144 – 36.2; Erythrospermum 6517/24-1 – 36.0 g. The highest homeostaticity and the lowest intravarietal variability were observed in the Erythrospermum 6635/3 line (104.1 and 2.89 %, respectively); this line was less sensitive to changes in soil and climatic conditions. Also, high homeostaticity and low intravarietal variabi¬lity in terms of “weight of 1000 seeds” were observed in the following varieties: Kinelskaya Niva, Kinelskaya 2010, Kinelskaya Yubileinyaya and line Erythrospermum 4144. Selected samples based on the trait “weight of 1000 grains” are recommended for inclusion in breeding crossbreeding programs.
spring soft wheat, Triticum aestivum L., weight of 1000 grains, grain size, stress resistance, homeostaticity, intravarietal variability
Введение. Рост растений и формирование зерна – это главные этапы в развитии яровой пшеницы. Развитие зерновок является сложным процессом, который определяется совокупностью внутренних и внешних причин. Это могут быть агроклиматические условия и биотические факторы, состоящие из сочетания внешних условий, в которых протекают рост растений и формирование зерновок, а также наследственные признаки и качество высеянных семян [1].
Образование зерна сопровождается формированием вместилищ для веществ, активным ростом зерновки и делением ядра эндосперма. Фаза налива зерна – это интенсивное накопление запасных питательных веществ в эндосперме [2, 3]. Таким образом, чтобы установить оптимальные сроки уборки яровой пшеницы, необходимо проведение анализа динамики роста и накопления сухого вещества в зерновке и агроклиматических условий в период налива и созревания зерна.
Урожайность – это сложный комплексный показатель, который складывается из ряда элементов продуктивности. Одним из важных показателей в данной системе является масса 1000 зерен. Известно, что признак «масса 1000 зерен» положительно коррелирует с урожайностью [4, 5]. Крупность зерна также определяет мукомольные и хлебопекарные качества пшеницы. Обобщенно можно отметить, что масса 1000 зерен – это сортовой, генетически обусловленный признак, который зависит и от условий выращивания [6, 7]. Наиболее крупные зерна более устойчивы к предельно допустимым погодным факторам [8, 9]. Крупнозерные семена имеют довольно большой запас питательных веществ и обладают высокими посевными и урожайными свойствами, позволяют увеличить выход продукции и облегчают отделение сорняков при очистке и подработке зерна [7]. Масса 1000 зерен регулируется сложной генетической системой, контролирующей ряд прямых и косвенных признаков, проявление которых находится в тесной связи с окружающей средой. Для более целенаправленного подбора исходного материала необходимо выявить и знать допустимые параметры зависимости массы 1000 зерен от агрометеорологических условий среды и генетических особенностей сорта [10]. На сегодняшний день актуально создание и применение в производстве сортов, характеризующихся высокой стрессоустойчивостью и адаптивностью [11].
Сорта с высокими показателями адаптивности очень ценятся в сельскохозяйственном
производстве из-за своей повышенной жизнеспособности, продуктивности растений и формировании семян при любых сложных агрометеорологических условиях, складывающихся на фоне глобального изменения климата [12]. На сегодняшний день выведение таких сортов является важной задачей селекции [13, 14]. При селекционном отборе на высокую урожайность у яровой мягкой пшеницы надежным индикаторным показателем является масса 1000 зерен. Признак «масса 1000 зерен», зависящий от условий внешней среды и от биогенетического разнообразия сорта, может изменяться в широком диапазоне. Таким образом, устойчивость данного показателя играет важную агрономическую роль в засушливых условиях Средневолжского региона [15]. В условиях недостаточного увлажнения увеличение крупности зерна в процессе селекции позволяет повысить продуктивность яровой мягкой пшеницы [16].
Важнейшим свойством любого сорта является его умение приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Адаптивность сортов по признаку масса 1000 зерен характеризуется такими показателями, как: стрессоустойчивость, генетическая гибкость, гомеостатичность, селекционная ценность. Большинство исследователей пришли к единому мнению, что показатель «масса 1000 зерен» соответствует параметру адаптивности, так как представляет собой взаимодействие сорта и окружающей среды в процессе формирования продуктивности [6, 7].
Цель исследований – изучить сортовую изменчивость признака крупности зерна яровой мягкой пшеницы и выделить новые перспективные линии пшеницы со стабильными показателями массы 1000 зерен.
Объекты и методы. Исследования проводили в 2018–2022 гг. на опытных полях первого селекционного севооборота и на базе лаборатории селекции и семеноводства яровой пшеницы Поволжского НИИСС – филиала СамНЦ РАН. Объектом исследования служили 4 районированных сорта и 13 новых перспективных линий яровой мягкой пшеницы конкурсного сортоиспытания (КСИ) Поволжского НИИСС. В качестве стандарта использовали сорт Самарского НИИСХ – Тулайковская надежда. Предшественник – чистый пар. Посев осуществляли селекционной сеялкой СКС-10М, с нормой высева 5 млн всхожих семян на 1 га. Площадь делянки – 25 м2, четырехкратная повторность. Делянки убирали селекционным комбайном SAMPO-130.
Исследования проводили в соответствии с методикой ФГБУ «Госсорткомиссия» [17]. Математическую обработку данных осуществляли с использованием прикладной программы Stat и компьютерной программы MS Excel. Стрессоустойчивость (разность значения показателя в лимитирующих условиях и оптимальных), генетическую гибкость (среднее значение суммы в лимитирующих и оптимальных условиях), селекционную ценность (произведение среднего значения показателя к отношению показателей в лимитирующих условиях к оптимальным), гомеостатичность (отношение квадрата среднего значения признака к произведению стандартного отклонения к разности значений в оптимальных и лимитирующих условиях) определяли по методике В.В. Хангильдина [18]. Массу 1000 зерен – по ГОСТ 12042-80.
Погодно-климатические условия складывались следующим образом. Периоды роста и развития растений за 2018–2022 гг. проходили в засушливых и временами острозасушливых условиях. Средняя температура воздуха за вегетацию 2018 г. составила 19,8 °С; 2019 г. – 19,1; 2020 г. – 19,3; 2021 г. – 23,0; 2022 г. - 19,2 °С (норма – 18,1 °С). Осадков соответственно выпало 124,7 мм; 110,6; 130,5; 111,4 и 174,9 мм, что несколько выше климатической нормы (163 мм). Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений сложились в 2022 г., который отличился контрастным температурным режимом и влагообеспеченностью посевов, что повлияло на увеличение массы 1000 зерен.
Результаты и их обсуждение. Масса 1000 зерен в конкурсном сортоиспытании яровой мягкой пшеницы в среднем за годы исследований находилась в пределах от 31,4 до 38,5 г. Самой большой крупностью семян обладали сорта и линии: Кинельская 59 (38,5 г), Эритроспермум 4144 (36,2), Эритроспермум 6517/24-1 (36,0), Кинельская 2010 (35,9 г).
Средняя крупность семян яровой пшеницы за годы исследований составила 34,4 г. В результате исследований наибольшая средняя масса 1000 зерен была получена в 2022 г. (36,0 г), а наименьшая – в 2021 г. (31,8 г) (табл. 1).
Межсортовая изменчивость менялась в пределах от 4,5 до 6,5 % при среднем показателе 4,8 %. Наименьшая внутрисортовая изменчивость наблюдалась у линии Эритроспермум 6635/3 (2,9 %), а также невысокая изменчивость была у линий и сортов: Тулайковская надежда (стандарт), Кинельская нива, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная, Эритроспермум 4144 (3,3–3,7 %); высокую внутрисортовую изменчивость показали линии Лютесценс 6182/12-33 (7,3 %) и Эритроспермум 6310/3-28-20-3см (7,4 %). Остальные селекционные образцы обладали средней внутрисортовой изменчивостью.
Таблица 1
Масса 1000 зерен сортов и линий яровой мягкой пшеницы в КСИ (2018–2022 гг.), г
|
Сорт, линия |
Год |
Коэффициент вариации V, % |
Отклонение от стандарта |
|||||
|
2018 |
2019 |
2020 |
2021 |
2022 |
Среднее |
|||
|
Тулайковская надежда, St |
35,6 |
36,0 |
35,4 |
32,7 |
36,9 |
35,3 |
4,0 |
– |
|
Кинельская 59 |
36,6 |
39,1 |
41,0 |
35,7 |
40,1 |
38,5 |
5,3 |
3,2 |
|
Кинельская нива |
32,5 |
33,8 |
34,4 |
31,0 |
33,6 |
33,1 |
3,7 |
–2,2 |
|
Кинельская 2010 |
36,3 |
36,7 |
34,5 |
34,4 |
37,3 |
35,9 |
3,3 |
0,6 |
|
Кинельская юбилейная |
32,3 |
33,6 |
32,2 |
32,1 |
35,2 |
33,1 |
3,7 |
–2,2 |
|
Эритроспермум 4144 |
36,0 |
35,5 |
37,2 |
34,3 |
37,9 |
36,2 |
3,5 |
0,9 |
|
Эритроспермум 4146 |
32,7 |
34,7 |
33,1 |
33,4 |
36,7 |
34,1 |
4,3 |
–1,2 |
|
Эритроспермум 6310/10-63 |
33,4 |
37,9 |
34,2 |
32,3 |
36,3 |
34,8 |
5,8 |
–0,5 |
|
Эритроспермум 6517/24-1 |
36,1 |
36,1 |
36,6 |
32,6 |
38,7 |
36,0 |
5,5 |
0,7 |
|
Лютесценс 6102/1-32 |
34,6 |
36,1 |
33,1 |
30,4 |
36,0 |
34,0 |
6,2 |
–1,3 |
|
Лютесценс 6029 |
31,0 |
33,3 |
31,7 |
28,5 |
32,3 |
31,4 |
5,1 |
–3,9 |
|
Эритроспермум 6032/7-43-29-4 |
35,0 |
35,6 |
33,8 |
30,4 |
36,3 |
34,2 |
6,2 |
–1,1 |
|
Лютесценс 6102/1-34 |
36,4 |
38,0 |
33,7 |
31,5 |
36,6 |
35,2 |
6,7 |
–0,1 |
|
Лютесценс 6120/1-19 |
33,9 |
35,6 |
34,4 |
31,2 |
36,3 |
34,3 |
5,1 |
–1,0 |
|
Лютесценс 6182/12-33 |
34,9 |
35,2 |
35,4 |
30,5 |
38,4 |
34,9 |
7,3 |
–0,4 |
|
Эритроспермум 6310/3-28-20-3 см |
34,5 |
36,2 |
33,2 |
28,9 |
32,5 |
33,1 |
7,4 |
–2,2 |
|
Эритроспермум 6635/3 |
31,5 |
33,3 |
32,1 |
31,0 |
33,3 |
32,2 |
2,9 |
–3,1 |
|
Эритроспермум 6381 |
32,2 |
35,8 |
32,6 |
31,8 |
34,2 |
33,3 |
4,4 |
–2,0 |
|
Среднее |
34,2 |
35,7 |
34,4 |
31,8 |
36,0 |
34,4 |
– |
– |
|
Стандартное отклонение, г |
1,8 |
1,6 |
2,2 |
1,9 |
2,2 |
1,7 |
– |
– |
|
Коэффициент вариации, % |
5,3 |
4,5 |
6,5 |
5,9 |
6,0 |
4,8 |
– |
– |
|
НСР05 |
1,8 |
1,8 |
1,9 |
1,6 |
2,2 |
1,9 |
– |
– |
В ходе исследований выявлено превышение признака «масса 1000 зерен» по сравнению со стандартом у следующих сортов и линий: Кинельская 59 – на 3,2 г; Кинельская 2010 – на 0,6; Эритроспермум 4144 – на 0,9; Эритроспермум 6517/24-1 – на 0,7 г.
По результатам дисперсионного анализа на крупность зерна влияние фактора «сорт» (генотип) составляло 20,3 %; фактора «год» – 69,5; взаимодействия факторов – 10,2 %.
Адаптивность сортов по признаку «масса 1000 зерен» оценивали по следующим показателям: стрессоустойчивость, генетическая гибкость, гомеостатичность, селекционная ценность.
Стрессоустойчивость – это параметр, который определялся как разница между минимальным и максимальным значением, варьировал от –2 до –8. Чем выше данный показатель, тем выше устойчивость к стрессу. Наиболее стрессоустойчивыми оказались сорта: Кинельская нива (–3), Кинельская 2010 (–3), Кинельская юбилейная (–3) и линия Эритроспермум 6635/3 (–2).
Показатель генетической гибкости – это средний показатель суммы минимального и максимального значения признака. Генетическая гибкость отображает среднюю массу 1000 семян сорта в контрастных условиях за годы исследований. Наиболее высокой генетической гибкостью обладали сорта Кинельская 59 (38,3), Кинельская 2010 (35,8) и линии Эритроспермум 4144 (36,1), Эритроспермум 6517/24-1 (35,7).
Селекционная ценность яровой мягкой пшеницы варьировала в годы исследований от 26,4 до 33,5. Наибольшее значение имели сорта Кинельская 59 (33,5) и Кинельская 2010 (33,0). У сорта-стандарта селекционная ценность составила 31,3.
Наибольшую гомеостатичность имела линия Эритроспермум 6635/3 (104,1). Средние значения гомеостатичности были отмечены у сортов Кинельская нива (41,9). Кинельская 2010 (63,1), Кинельская юбилейная (47,7) и линии Эритроспермум 4144 (47,3). Наименьшей гомеостатичностью отличились линии Лютесценс 6182/12-33 (4,8) и Эритроспермум 6310/3-28-20-3см (5,0), это указывает на повышенную отзывчивость показателя массы 1000 зерен данных линий на изменение условий произрастания (табл. 2).
Таблица 2
Параметры адаптивности сортов и линий яровой мягкой пшеницы (2018–2022 гг.)
|
Сорт, линия |
Стрессоустойчивость |
Ранг |
Генетическая гибкость |
Ранг |
Селекционная ценность |
Ранг |
Гомеостатичность |
Ранг |
|
Тулайковская надежда, St |
–4 |
5 |
34,8 |
6 |
31,3 |
4 |
29,9 |
6 |
|
Кинельская 59 |
–5 |
9 |
38,3 |
1 |
33,5 |
1 |
13,3 |
11 |
|
Кинельская нива |
–3 |
2 |
32,7 |
15 |
29,7 |
9 |
41,9 |
5 |
|
Кинельская 2010 |
–3 |
2 |
35,8 |
3 |
33,0 |
2 |
63,1 |
2 |
|
Кинельская юбилейная |
–3 |
2 |
33,6 |
12 |
30,1 |
7 |
47,7 |
3 |
|
Эритроспермум 4144 |
–4 |
5 |
36,1 |
2 |
32,8 |
3 |
47,3 |
4 |
|
Эритроспермум 4146 |
–4 |
5 |
34,7 |
7 |
30,4 |
5 |
27,3 |
7 |
|
Эритроспермум 6310/10-63 |
–6 |
12 |
35,1 |
5 |
29,6 |
11 |
10,6 |
12 |
|
Эритроспермум 6517/24-1 |
–6 |
12 |
35,7 |
4 |
30,3 |
6 |
10,6 |
12 |
|
Лютесценс 6102/1-32 |
–6 |
12 |
33,3 |
14 |
28,7 |
14 |
9,0 |
14 |
|
Лютесценс 6029 |
–5 |
9 |
30,9 |
18 |
26,8 |
17 |
15,7 |
9 |
|
Эритроспермум 6032/7-43-29-4 |
–6 |
12 |
33,4 |
13 |
28,6 |
15 |
8,8 |
15 |
|
Лютесценс 6102/1-34 |
–7 |
16 |
34,7 |
7 |
29,2 |
13 |
6,9 |
16 |
|
Лютесценс 6120/1-19 |
–5 |
9 |
33,8 |
10 |
29,5 |
12 |
14,9 |
10 |
|
Лютесценс 6182/12-33 |
–8 |
18 |
34,4 |
9 |
27,7 |
16 |
4,8 |
18 |
|
Эритроспермум 6310/3-28-20-3см |
–7 |
16 |
32,6 |
16 |
26,4 |
18 |
5,0 |
17 |
|
Эритроспермум 6635/3 |
–2 |
1 |
32,1 |
17 |
30,0 |
8 |
104,1 |
1 |
|
Эритроспермум 6381 |
–4 |
5 |
33,8 |
10 |
29,7 |
9 |
26,3 |
8 |
Проведено многомерное ранжирование сортов по показателям адаптивности. Более ценными являются сорта и линии: Тулайковская надежда (St), Кинельская 59, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная, Эритроспермум 4144, Эритроспермум 4146, Эритроспермум 6635/3. Низкая стрессоустойчивость и селекционная ценность была у линий: Эритроспермум 6310/10-63, Лютесценс 6102/1-32, Лютесценс 6029, Эритроспермум 6032/7-43-29-4, Лютесценс 6102/1-34, Лютесценс 6182/12-33, Эритроспермум 6310/3-28-20-3см. Выделившиеся образцы отзывчивы на благоприятные условия выращивания.
Заключение. Масса 1000 зерен показывает количество вещества, накопленного в зерне. А его крупность зависит от генотипа сорта, агроклиматических условий, технологии возделывания, уровня минерального питания. В исследованиях вклад в формирование крупности зерна фактора «сорт» (генотип) составлял 20,3 %, фактора «год» – 69,5 %. В ходе изучения показателя «масса 1000 зерен» яровой мягкой пшеницы в среднем по годам (2018–2022 гг.) значения варьировали от 31,4 до 38,5 г. В 2019 и 2022 гг. формировалось более крупное зерно по сравнению с другими исследуемыми годами, этому способствовали небольшие осадки в первых и вторых декадах июля (2019 г. – 31 мм и 2022 г. – 12,1 мм). В целом погодные условия 2019 и 2022 гг. имели положительное влияние на налив зерна, а именно на массу 1000 зерен. Помимо условий вегетации на формирование показателя «масса 1000 зерен» оказывал влияние генотип сорта. Наиболее крупным зерном отличались: сорт Кинельская 59 – 38,5 г; линии Эритроспермум 4144 – 36,2; Эритроспермум 6517/24-1 – 36,0 г.
Наивысшая гомеостатичность и самая низкая внутрисортовая изменчивость наблюдалась у линии Эритроспермум 6635/3 (104,1 и 2,89 % соответственно). Это говорит о том, что данная линия в меньшей степени чувствительна к изменениям почвенно-климатических условий. Также высокая гомеостатичность и низкая внутрисортовая изменчивость по показателю «масса 1000 семян» отмечались у сортов Кинельская нива, Кинельская 2010, Кинельская юбилейная и линии Эритроспермум 4144. Отмеченные образцы по признаку «масса 1000 зерен» рекомендуем для включения в селекционные программы скрещивания.
1. Sashnina N.V. Zavisimost' massy 1000 semyan yarovoj pshenicy Amurskoj selekcii ot sovmestnogo dejstviya osadkov, vlazhnosti vozduha i temperatury v usloviyah Priamur'ya // Dal'nevostochnyj agrarnyj vestnik. 2015. Vyp. 2 (34). S. 31–34.
2. Vliyanie `ekologicheskih uslovij na kachestvo semyan zernovyh kul'tur / S.A. Chazov [i dr.]. Omsk, 1979. 167 s.
3. Sashnina N.V. Vliyanie pogodnyh uslovij i prodolzhitel'nosti perioda sozrevaniya zernovok na zhiznesposobnost' semyan yarovoj pshenicy amurskoj selekcii // Dal'nevostochnyj agrarnyj vestnik. 2014. Vyp. 3 (31). S. 28–31.
4. Zaharov V.G., Yakovleva O.D. Izmenenie urozhajnosti i `elementov ee struktury u sortov yarovoj pshenicy raznyh periodov sortosmeny // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2015. T. 29, № 10. S. 53–57.
5. Korrelyaciya urozhajnosti s `elementami produktivnosti sortov yarovoj myagkoj pshenicy v usloviyah stepnoj zony Omskoj oblasti / D.V. Pushkarev [i dr.] // Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. № 3 (31). S. 26–35.
6. Anis'kov N.I., Safonova I.V. Sravnitel'naya ocenka pokazatelej plastichnosti, stabil'nosti i gomeostatichnosti sortov ozimoj rzhi selekcii VIR po priznaku «massa 1000 zeren» // Tr. po prikladnoj botanike, genetike i selekcii. 2020. № 181 (3). S. 56–63. DOI:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2020-3-56-63.
7. Kobylyanskij V.D., Soloduhina O.V., Timina M.A. Novyj sort ozimoj rzhi Krasnoyarskaya universal'naya // Dostizhenie nauki i tehniki APK. 2019. T. 33, № 7. S. 13–16. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2019-10703.
8. Zykin V.A., Shamanin V.P., Belan I.A. `Ekologiya pshenicy: monografiya. Omsk: Izd-vo OmGAU. 2000. 124 s.
9. `Ekologiya semyan pshenicy / L.K. Sechnyak [i dr.]. M.: Kolos, 1981. 349 s.
10. Strizhova F.M., Beleninova L.V. Rol' sortovyh osobennostej yarovoj myagkoj pshenicy v formirovanii priznaka «massa 1000 zeren» // Vestnik Altajskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2012. № 4 (90). S. 19–20.
11. Murugova G.A. Ocenka ishodnogo materiala yarovogo yachmenya po `ekologicheskoj plastichnosti v usloviyah Primorskogo kraya // Agrarnyj vestnik Primor'ya. 2016. № 3 (3). S. 26–30.
12. Sidorov A.V., Neshumaeva N.A., Plehanova L.V. Adaptivnyj sort yarovoj myagkoj pshenicy Krasnoyarskaya 12 // Vestnik KrasGAU. 2020. № 4. S. 10–15. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2020-4-10-15.
13. Yusova O.A., Nikolaev P.N. `Effektivnost' primeneniya razlichnyh metodik dlya rascheta plastichnosti i stabil'nosti sortov na primere yarovogo yachmenya // Vestnik Ul'yanovskoj gosudarstvennoj sel'skohozyajstvennoj akademii. 2021. № 1 (53). S. 98–104. DOI:https://doi.org/10.18286/1816-4501-2021-1-98-104.
14. `Ekologicheskaya plastichnost' i stabil'nost' sortov yarovoj myagkoj pshenicy v stepnoj zone Omskoj oblasti / D.V. Pushkarev [i dr.] // Vestnik OmGAU. 2017. № 4. S. 55–64.
15. Selekcionnaya ocenka ishodnogo materiala yarovoj myagkoj pshenicy po produktivnosti i ee `elementam / T.Yu. Taranova [i dr.] // Vestnik KrasGAU. 2021. № 5. S. 81–88. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2021-5-81-88.
16. Timoshenkova T.A., Kuzhieva V.G. Ocenka selekcionnogo materiala Triticum aestivum po priznaku massa 1000 zeren v konkursnom ispytanii // Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2023. № 2 (100). S. 26–31. DOI:https://doi.org/10.37670/2073-0853-2023-100-2-26-31.
17. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skohozyajstvennyh kul'tur. M., 2019. Vyp. 1. 329 s.
18. Hangil'din V.V., Biryukov S.V. Problema gomeostaza v genetiko-selekcionnyh issledovaniyah // Genetiko-citologicheskie aspekty v selekcii sel'skohozyajstvennyh rastenij. 1984. № 1. S. 67–76.
