Россия
Красноярский край, Россия
УДК 631.527.541 Простые гибриды
Цель исследования – изучение характера наследования признака «масса 1000 зерен» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2019–2021 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,67 %, N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 10,5 мг/ кг почвы, Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 21,2 и 16,4 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,6). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования характеризовались неравномерным выпадением осадков по месяцам и были схожими: 2020 г. – избыточное увлажнение (ГТК = 1,62) и 2021 гг. – достаточное увлажнение (ГТК = 1,38). В генетическом анализе участвовало четыре родительских формы – Оленек, Э-76-5695, Багрец и Калита, скрещивания проводили по полной диаллельной схеме 4×4. Масса 1000 зерен у большинства гибридных комбинаций наследуется по типу промежуточного наследования (Нр = –0,5…+0,5). По данному признаку выделен сорт Калита (46,4; 53,0 г) и гибриды, полученные с его участием: Оленек × Калита (52,3), Калита × Оленек (54,3), Э-76-5695 × Калита (50,0), Калита × Багрец (51,3 г). В первом поколении (F1) отмечены типы наследования числа зерен в колосе – от депрессии (Д–) до положительного сверхдоминирования (СД+), у 25,0 % комбинаций проявился истинный гетерозис (Нр от +1,42 до +11,83). Изучаемый признак контролируется преимущественно доминантной генетической системой с преобладанием рецессивных эффектов генов (F= –5,24 и –4,20 < 0) в обоих поколениях. В качестве донора на повышение массы 1000 зерен ячменя (gi – 2,3354 и 1,1188) рекомендуется сорт Калита ((Вереск × Роланд) × Гонар) челябинской селекции.
яровой ячмень (Hordeum vulgare L.), масса 1000 зерен, диаллельный анализ, гетерозис, гибрид, комбинационная способность
Введение. К числу важнейших параметров, влияющих на урожайность ячменя в экстремальных условиях Сибири, относится повышенная крупность зерна. Данный признак тесно связано с продуктивностью у скороспелых сортов ячменя, а также при выращивании сортов в засушливых условиях [1–4]. Достаточно в качестве примера привести созданные сибирскими селекционерами скороспелые сорта Биом и Вулкан, сочетающие крупность зерна с высокой продуктивностью. Поскольку указанный признак также подвержен значительному влиянию условий внешней среды, то выявление комбинационной способности отдельных сортов с помощью диаллельного анализа и создание на их основе новых ценных гибридных комбинаций для последующего отбора является весьма актуальным направлением для практической селекции [5, 6].
Цель исследования – определение характера наследования признака «масса 1000 зерен» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.
Задачи: провести скрещивания подобранных родительских форм по полной диалелльной схеме; установить типы наследования в поколении F1; определить общую и специфическую комбинационную способность образцов ячменя в поколениях F1 и F2; выявить сорт-донор по признаку «масса 1000 зерен».
Объекты и методы. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2019–2021 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,67 %, N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 10,5 мг/кг почвы, Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 21,2 и 16,4 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,6). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования были схожими. За период вегетации в 2020 г. наблюдалось неравномерное выпадение осадков по месяцам и их избыток на 65,8 % с повышенными среднесуточными температурами воздуха (на 8,6 %) по сравнению со среднемноголетней нормой, ГТК был равен 1,62 (избыточное увлажнение). В 2021 г. было также неравномерное распределение осадков по месяцам, которых выпало на 31,7 % больше нормы, температура была выше на 3,3 %, в целом ГТК составил 1,38 (достаточное увлажнение) при средней многолетней норме ГТК – 1,25 (достаточное увлажнение).
Материалом исследования служили 4 родительских сорта, контрастные по признаку «масса 1000 зерен»: со стабильно низкими значениями (39,6–46,8 г) – Оленек (У-101-1112 × Ача), Э-76-5695 (Омский 95 × Оленек) (Красноярский НИИСХ); со стабильно максимальной массой 1000 зерен (43,4–53,0 гг.) – Багрец (Сонет × Роланд), Калита ((Вереск × Роланд) × Гонар) (Челябинский НИИСХ) и 12 полученных гибридов F1 и F2 по полной диаллельной схеме скрещивания (4 × 4). Метод опыления – принудительный. Посев гибридов F1 и F2 и родительских форм проводили вручную рядками длиной 1,5 м в оптимальные сроки 25–27 мая. Площадь питания растений – 2 × 20 см. Повторность – 3-кратная.
Для расчета гипотетического и истинного гетерозиса, характера наследования использовали методику, предложенную Д.С. Омаровым [7], общую и специфическую комбинационную способность определяли по B. Griffing [8]. Генетический анализ результатов проводили с помощью программы ДИАС [9].
Результаты и их обсуждение. При изучении образцов ячменя мировой коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения в 2014–2017 гг. нами были выделены источники со стабильно высокой массой 1000 зерен [10]. К числу наиболее крупнозерных относятся семь сортов двурядного ячменя с массой 1000 зерен 49,9–56,9 г. Наибольшую ценность в селекции на крупность зерна представляют преимущественно сорта отечественной селекции засушливых районов страны – Ястреб, Первоцелинник, Натали, Багрец и Калита. Среди шестирядных образцов наиболее крупным зерном (40,9–44,2 гг.) характеризуются сорта Северо-Американской эколого-географической группы – Kindred, Hazen из США, Diamond и Leduc из Канады.
Следует отметить, что сорта Багрец и Калита сочетают в себе повышенную крупность зерна с продуктивностью колоса и растения, поэтому были выбраны нами для скрещиваний по схеме ДИАС.
В 2019 г. было опылено 1078 цветков, получено 730 гибридных зерен по 12 комбинациям скрещиваний, средняя завязываемость зерен составила 67,7 %. Наибольший процент удачи отмечен в четырех комбинациях: Э-76-5695 × Багрец – 82,2 %; Оленек×Э-76-5695 – 90,4; Багрец × Оленек – 81,0 и Калита×Э-76-5695 – 88,6 %.
Результаты дисперсионного анализа показали, что на массу 1000 зерен наибольшее влияние оказали условия года – 40,39 % от общей изменчивости признака, при этом доля влияния генотипа была заметно ниже – 21,13 %, а взаимодействие факторов генотип×год было недостоверным по своему влиянию – 11,95 % (табл. 1).
Таблица 1
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака «масса 1000 зерен»
в диаллельных скрещиваниях (2020–2021 гг.)
|
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степени свободы |
Доля вариации |
Средний квадрат |
Fф |
F05 |
|
Общая |
3166,136 |
95 |
1,0000 |
33,328 |
– |
– |
|
Генотип А |
668,93 |
15 |
0,2113 |
44,596 |
3,40 |
1,95 |
|
Год В |
1278,96 |
1 |
0,4039 |
1278,96 |
97,44 |
4,03 |
|
Взаимодействия АВ |
378,22 |
15 |
0,1195 |
25,215 |
1,92 |
1,95 |
|
Ошибка |
840,02 |
64 |
0,2653 |
13,125 |
– |
– |
Родительские сорта в опыте заметно различались по массе 1000 зерен, которая варьировала от 46,8 (Оленек, Э-76-5695) до 53,0 г (Калита) в 2020 г., и от 39,6 (Э-76-5695) до 46,4 г (Калита) в 2021 г. Только 2 гибрида – F1 Багрец × Оленек, Калита × Оленек показали наибольшую массу 1000 зерен, на 1,3–1,5 г превышающие показатели лучших родительских сортов. Стабильно высокий показатель во все годы исследования отмечен у сорта Калита – 46,4–53,0 г, наименьший – у линии Э-76-5695 – 39,6–46,8 г.
Степень доминирования гибридов F1 по массе 1000 зерен (Нр) у полученных гибридов изменялась от –13,83 до +11,83 (табл. 2). В целом характер наследования массы 1000 зерен у гибридов F1 изменялся от депрессии (Д–) до положительного сверхдоминирования (СД+). Чаще всего масса 1000 зерен наследовалась по типу промежуточного наследования – 41,7 % комбинаций (Нр = –0,5…+0,5), что указывает на контроль признака генами аддитивного действия, у 25,0 % наблюдалось сверхдоминирование, или истинный гетерозис (Нр > 1,00), у 16,7 % – депрессия (Нр < –1,00), у 8,3 % неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) и у 8,3 % – неполное доминирование признака худшего родителя (Нр = –0,5…–1,00). Несмотря на меньшее влияние генотипа по сравнению с условиями года на изучаемый признак, оно было достоверным. Вследствие этого у гибридов Калита × Оленек, Багрец × Э-76-5695 и Багрец × Оленек в первом поколении проявилось сверхдоминирование с максимальным показателем истинного гетерозиса – 2,45; 6,88 и 13,54 % соответственно. При этом у отдельных гибридов зерно было крупнее в том случае, когда за материнскую форму выступали сорта Багрец и Калита, что подтверждает их использование в качестве источников на повышение массы 1000 зерен.
Таблица 2
Типы наследования признака «масса 1000 зерен» у F1 ячменя (2020 г.)
|
Комбинация скрещиваний |
Масса 1000 зерен, г |
Гист., % |
Ггип., % |
Нр |
||
|
Р♀ |
F1 |
Р♂ |
||||
|
Оленек×Э-76-5695 |
46,8 |
47,6 |
46,8 |
+1,71 |
+1,71 |
0,00 |
|
Э-76-5695×Оленек |
46,8 |
47,4 |
46,8 |
+1,28 |
+1,28 |
0,00 |
|
Оленек×Багрец |
46,8 |
46,5 |
48,0 |
–3,13 |
–1,90 |
–1,50 |
|
Багрец×Оленек |
48,0 |
54,5 |
46,8 |
+13,54 |
+14,98 |
+11,83 |
|
Оленек×Калита |
46,8 |
52,3 |
53,0 |
–1,32 |
+4,80 |
+0,77 |
|
Калита×Оленек |
53,0 |
54,3 |
46,8 |
+2,45 |
+8,82 |
+1,42 |
|
Э-76-5695×Багрец |
46,8 |
39,1 |
48,0 |
–18,54 |
–17,51 |
–13,83 |
|
Багрец×Э-76-5695 |
48,0 |
51,3 |
46,8 |
+6,88 |
+8,23 |
+6,50 |
|
Э-76-5695×Калита |
46,8 |
50,0 |
53,0 |
–5,66 |
+0,20 |
+0,03 |
|
Калита×Э-76-5695 |
53,0 |
49,2 |
46,8 |
–7,17 |
–1,40 |
–0,23 |
|
Багрец×Калита |
48,0 |
49,2 |
53,0 |
–7,17 |
–2,57 |
–0,52 |
|
Калита×Багрец |
53,0 |
51,3 |
48,0 |
–3,21 |
+1,58 |
+0,32 |
|
НСР05 |
6,2 |
|
|
|
||
Исследования подтвердили достоверные отличия гибридного материала F1 как по общей и специфической комбинационной способности, так и по влиянию реципрокного эффекта при 95 % уровне значимости. При этом доля ОКС составила 36,28 %; СКС – 31,71; РЭ – 25,57 %. Наблюдалось преимущество в наследовании признака аддитивных эффектов генов (ОКС > СКС). Паратипическая изменчивость (Е) составила 4,6408, или 6,44 % (табл. 3).
Таблица 3
Комбинационная способность родительских форм ячменя
по признаку «масса 1000 зерен»
|
Сорт |
Константа СКС (sij) |
Эффект ОКС (gi) |
Варианса |
||||
|
Оленек |
Э-76-5695 |
Багрец |
Калита |
ОКС |
СКС |
||
|
F1 (2020 г.) |
|||||||
|
Оленек |
– |
|
|
|
0,3187 |
–3,9366 |
1,6369 |
|
Э-76-5695 |
0,0037 |
– |
|
|
–1,9354* |
–0,2924 |
0,6296 |
|
Багрец |
2,7987* |
1,8849* |
– |
|
–0,7188 |
–3,5216 |
1,6722 |
|
Калита |
2,1085* |
0,0001 |
0,333 |
– |
2,3354* |
1,4160 |
0,8139 |
|
F2 (2021 г.) |
|||||||
|
Оленек |
– |
|
|
|
–2,1146* |
1,3051 |
1,6958 |
|
Э-76-5695 |
1,9079* |
– |
|
|
0,3521 |
–3,0424 |
1,1678 |
|
Багрец |
0,0657 |
1,233 |
– |
|
0,6438 |
–2,7519 |
0,8408 |
|
Калита |
3,1138* |
0,3625 |
1,2238 |
– |
1,1188 |
–1,9147 |
1,5667 |
Примечание: НСР05 для gi – 1,72, НСР05 для sij – 1,62.
Во втором поколении (F2) также отмечены достоверные отличия гибридного материала по общей (ОКС – 38,77 %) и специфической комбинационной способности (СКС – 32,17 %). Также как и в первом поколении, в наследовании
преобладали аддитивные эффекты генов (ОКС > СКС). По сравнению с F1, в котором направление скрещиваний оказывало значимое влияние на массу 1000 зерен у гибридов ячменя, в F2 доля влияния реципрокного эффекта снизилась и оказалась недостоверной (РЭ – 19,51 %). Паратипическая изменчивость оказалась выше по сравнению с гибридами первого поколения – Е = 4,1094, или 9,55 %.
В 2020 г. по признаку масса 1000 зерен высокая величина эффекта ОКС отмечена у сорта Калита (gi = 2,3354), низкая – у остальных сортов: Оленек (gi = –0,3187), Э-76-5695 (gi = –1,9354) и Багрец (gi = –0,7188). При наследовании признака у сорта Калита лидирующую роль в наследовании играют аддитивные эффекты генов, так как вклад в дисперсию ОКС больше вклада в дисперсию СКС (gi > sij). У остальных сортов (Оленек, Э-76-5695 и Багрец) значительную роль оказывают доминантные, и, возможно, эпистатические эффекты генов, так как у них вклад в дисперсию СКС больше вклада в дисперсию ОКС (gi < sij). Гибридная комбинация Багрец × Оленек показала высокую константу СКС (sij = 2,7987), что свидетельствует о ее ценности в селекции на повышение крупности зерна и отбора линий с высокой величиной массы 1000 зерен. Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС по сравнению с вариансой ОКС (ơ = 1,6722) указывает на то, что сорт Багрец может служить родительской формой в скрещиваниях с отдельными сортами на повышение массы 1000 зерен.
В условиях 2021 г. высокая общая комбинационная способность отмечена также у сорта Калита (gi = 1,1188), низкая – у остальных сортов Оленек (gi = –2,1146), Э-76-5695 (gi = 0,3521) и Багрец (gi = 0,6438). При наследовании признака «масса 1000 зерен» во втором поколении у всех четырех сортов, включенных в скрещивания, значительную роль в схеме наследования играют доминантные и, возможно, эпистатические эффекты генов (Вариансы ОКС < Вариансы СКС: 1,3051 < 1,6958; –3,0424 < 1,1678; –2,7519 < 0,8408; –1,9147 < 1,5667 соответственно). Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС (ơ = 1,6958) показывает, что сорт Оленек образует ценные гибридные комбинации с более высокой массой 1000 зерен только с некоторыми сортами. В гибридной комбинации Калита × Оленек отмечена высокая константа СКС (sij = 3,1138), что позволяет использовать ее для отбора генотипов с повышенной массой 1000 зерен. Следует отметить, что в указанном году по сравнению с 2020 г. вымывание нитратного азота из почвы и низкое его содержание в период вегетации растений отрицательно сказалось на крупности зерна гибридов (36,9–48,1 г) и их родительских форм (39,6–46,4 г).
В целом рассчитанный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и значением признака у родителей составил высокие значения (r = 0,796–0,849), что свидетельствует о возможности привлечения родительских форм с повышенной массой 1000 зерен для создания гибридов с более крупным, выполненным зерном. По итогам исследований заслуживает внимание сорт Калита, который характеризуется высокой общей комбинационной способностью (ОКС) по массе 1000 зерен в обоих поколениях (gi = 2,3354 и 1,1188). Таким образом, этот сорт можно использовать в качестве донора для увеличения крупности зерна.
Заключение. Селекционный признак «масса 1000 зерен» определяется преимущественно доминантной генетической системой с преобладанием рецессивных эффектов генов (F= –5,24 и –4,20 < 0) в обоих поколениях, прогнозируемая эффективность отбора в ранних поколениях на повышение указанного селекционного признака будет высокая. В качестве донора с высокой ОКС (gi = 2,3354 и 1,1188) на повышение массы 1000 зерен ячменя может выступать сорт Калита ((Вереск × Роланд) × Гонар) уральской селекции. Коэффициент корреляции между эффектами ОКС и значением признака у родителей оказался высоким (r = 0,796–0,849), что позволит проводить более эффективные скрещивания с сортами, имеющими более высокие показатели массы 1000 зерен.
1. Аниськов Н.И., Поползухин П.В. Яровой ячмень в Западной Сибири (селекция, семеноводство, сорта): монография. Омск: Вариант-Омск, 2010. 388 с.
2. Сурин Н.А. Адаптивный потенциал сортов зерновых культур сибирской селекции и пути его совершенствования (пшеница, ячмень, овес). Новосибирск: СибНСХБ, 2011. 708 с.
3. Комбинационная способность сортов ячменя ярового в системе прямых диаллельных скрещиваний / Е.В. Компанец [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21, № 5. С. 537–544. DOI:https://doi.org/10.18699/VJ17.271.
4. Зуев Д.В., Тысленко А.М. Наследование признаков продуктивности колоса гибридами F1 яровой тритикале в условиях Владимирской области // Бюллетень науки и практики. 2021. Т. 7, № 9. С. 96–103. DOI:https://doi.org/10.33619/2414-2948/70/09.
5. Хотылева Л.В., Кильчевский А.В., Шаптуренко М.Н. Теоретические аспекты гетерозиса // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016. Т. 20, № 4. С. 482–492. DOI:https://doi.org/10.18699/VJ16.174.
6. Hybrid performance and heterosis in early segregant populations of Brazilian spring wheat / E. Beche [et. al.] // Australian journal of Crop Science. 2013. Vol. 7. № 1. P. 51–57.
7. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса растений // Сельскохозяйственная биология. 1975. Т. 10, № 1. С. 699–702.
8. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Australian J. Biol. Sci. 1956. V. 9. P. 463–493.
9. Алейников А.Ф., Степочкин П.И., Гребенникова И.Г. Диаллельный анализ в селекции сельскохозяйственных культур. Новосибирск: СибФТИ Россельхозакадемии, 2011. 10 с.
10. Сурин Н.А., Ляхова Н.Е., Герасимов С.А., Липшин А.Г. Оценка коллекционных образцов ярового ячменя при селекции на продуктивность и качество зерна в условиях Восточной Сибири // Достижения науки и техники АПК. 2018. Т. 5, № 32. С. 41–44. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2018-10510.
