Россия
Россия
УДК 631.527 Селекция растений
Цель исследований – определить долю влияния факторов в общей изменчивости урожайности ячменя и оценить стабильность с использованием параметрических и непараметрических методов статистики в условиях юга Московской области. По результатам исследования (2020–2022 гг.) выявлены достоверные вклады в вариабельность урожайности: условий среды – 81,9 %; генотипических особенностей – 7,4 и взаимодействия генотип × среда – 8,2 %. К числу превысивших стандарт отнесены 7 образцов (280,7–345,2 г/м2). Оценка по параметрическим (bi – коэффициент регрессии; S2dᵢ – отклонение от регрессии; θi – средний компонент дисперсии; θ(i) –компонент дисперсии GE; Wi2 – экологическая валентность; σi2 – варианса стабильности; CV – коэффициент вариации) и непараметрическим (S(1,2,3,6) – ранговые статистики; NP(i) – непараметрическая статистика стабильности; KR – ранговая сумма) показателям стабильности позволила выявить различия в ответе исследуемой выборки на условия окружающей среды. Высокая корреляция отмечена между S(3) и NP(4) (r = 0,90), S(1) и S(2) (r = 0,96), S(6) и NP(4) (r = 0,98), Wi2 и σi2, (r = 1,00), Wᵢ2 и θᵢ (r = 1,00), σ2ᵢ и θᵢ (r = 1,00), Wᵢ2 и θ(i) (r = –1,00), σ2ᵢ, и θ(i) (r = –1,00), θᵢ и θ(i) (r = –1,00). Связь с урожайностью у таких показателей, как S(1), S(2), S(3), NP(1), Wᵢ2, σ2ᵢ, S2dᵢ, CV, θᵢ, θ(ᵢ) была слабая, наибольшая сопряженность отмечена с bᵢ (r = 0,60), NP(3) (r = –0,67), NP(4) (r = –0,67), S(6) (r = –0,69), KR (r = –0,71), NP(2) (r = –0,78). Выделены образцы, с сочетанием стабильности и высокой урожайности Алей (к-31363, Россия), Максимус (к-31366, Россия), Austris (к-31368, Латвия), Поволжский луч (к-31392, Россия).
яровой ячмень, Hordeum vulgare, генотипические особенности, стабильность урожайности, изменчивость урожайности, параметрическая статистика, непараметрическая статистика
Введение. Из-за непостоянности климатических условий роль общей адаптивности, даже в относительно однородной эдафической среде, может быть определяющим условием для благоприятного роста и эффективной реализации генетического потенциала возделываемых сортов [1]. В достижении высокого урожая в различных условиях среды адаптивность и стабильность играют важную роль, и их повышение является одной из задач, стоящих перед селекционерами [2, 3].
Для ячменя урожайность является важным количественным показателем и хозяйственно ценным признаком, который во многом определяется факторами окружающей среды, генотипическими особенностями и эффектами их взаимодействия [4]. При этом существует множество статистических методов оценки взаимодействия между генотипом и средой, позволяющих интерпретировать данные многолетних испытаний, выделить перспективные генотипы или отбросить нестабильные сорта.
Цель исследования – определить долю влияния факторов в общей изменчивости урожайности ячменя и оценить стабильность с использованием параметрических и непараметрических методов статистик в условиях юга Московской области.
Объекты и методы. Исследования проведены в 2020–2022 гг., в условиях юга Московской области, на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах (55°08'09.2"N 37°57'30.7"E). Объектом исследования послужили образцы ярового ячменя (41 шт.), полученные из ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР), относящиеся к подвиду двурядного ячменя. В качестве стандарта использовался сорт Зазерский 85. Площадь учетной делянки – 2 м2. Закладка полевого опыта, учеты и наблюдения за растениями выполнены в соответствии с «Методическими указаниями по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса» (2012) [5], «Методикой полевого опыта» Б.А. Доспехова (2014) [6]. Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методами дисперсионного и корреляционного анализа. Расчет индекса условий среды (Ij) выполнен согласно S.A. Eberhard и W.A. Russell [7]. Ранжирование и оценка стабильности урожайности проведена при помощи параметрических (коэффициент регрессии (bi; Finlay, Wilkinson, 1963), отклонение от регрессии (S2dᵢ; Eberhard, Russell, 1963), средний компонент дисперсии (θi; Plaisted, Peterson, 1959), компонент дисперсии GE (θ(i); Plaisted, 1960), экологическая валентность (Wi2, G. Wricke, 1962), варианса стабильности (σi2, Shukla, 1972), коэффициент вариации (CV, Francis, Kannenberg, 1978)) и непараметрических (ранговые статистики (S(1), S(2), S(3), S(6), Nassar, Huhn, 1987; Huhn 1990), непараметрическая статистика стабильности (NP(i), Thennarasu, 1995), ранговая сумма (KR) (Kang, 1988)) методов при помощи программы STABILITYSOFT [8].
Результаты и их обсуждение. Климатические условия вегетационных периодов в годы исследования существенно отличались по тепло- и влагообеспеченности (табл. 1).
Таблица 1
Климатические условия в годы проведения исследований
|
Месяц |
n (1968–2021) |
2020 |
2021 |
2022 |
||||
|
x̅ |
∑ |
x̅ |
∑ |
x̅ |
∑ |
x̅ |
∑ |
|
|
Май |
13,2 |
42,2 |
11,4 |
135,4 |
13,6 |
90,4 |
10,2 |
62,5 |
|
Июнь |
17,2 |
60,8 |
18,3 |
159,7 |
19,7 |
85,5 |
18,2 |
28,7 |
|
Июль |
19,2 |
70,1 |
18,6 |
106,8 |
21,6 |
51,0 |
20,3 |
48,6 |
|
Август |
17,4 |
57,1 |
16,9 |
23,8 |
19,5 |
66,0 |
21,3 |
15,9 |
|
x̅ |
16,8 |
– |
16,3 |
– |
18,6 |
– |
17,5 |
– |
|
∑ |
– |
230,2 |
– |
425,7 |
– |
292,9 |
– |
155,7 |
Примечание: n – среднемноголетние значения (по данным гос. фондов Гидрометеоцентра); x̅ ‒ среднесуточная температура воздуха, °С; ∑ ‒ сумма осадков, мм.
При расчете индекса условий среды (Ij) было установлено, что вегетационные периоды 2020 и 2021 гг. были менее благоприятны для роста и формирования урожая ячменя, о чем говорят полученные отрицательные значения
–8,97 и –16,77 соответственно. Наиболее оптимальные условия для развития растений наблюдались в 2022 г. – 25,73.
По результатам дисперсионного анализа было установлено достоверное влияние факторов в общей изменчивости урожайности. Наибольший вклад вносил фактор «среда», отражающий климатические условия вегетационных периодов – 81,9 % (табл. 2).
За весь период проведения исследования (2020–2022 гг.) образцы ячменя демонстрировали широкий диапазон изменчивости урожайности (табл. 3).
Таблица 2
Вклад факторов и их взаимодействия в формирование урожайности ячменя
|
Источник варьирования |
df |
mS |
Fфакт. |
Вклад в вариацию, % |
|
Среда (env) |
2 |
6174616,44 |
4047,07* |
81,9 |
|
Генотип (gen) |
40 |
27982,54 |
18,34* |
7,4 |
|
Взаимодействие (gen×env) |
80 |
15324,48 |
10,04* |
8,2 |
|
Неучтенный фактор |
246 |
1525,7 |
– |
2,5 |
Примечание: df – степень свободы; mS – средний квадрат; (*) – достоверно при P < 0,05.
Таблица 3
Урожайность ячменя в вегетационные периоды (2020–2022 гг.)
|
Код генотипа |
Образец |
Урожайность, г/м2 |
CV, % |
Процент к стандарту |
||
|
min |
max |
x̅ |
||||
|
G1 |
Eunova |
112,8 |
475,7 |
251,2 |
78,11 |
94,1 |
|
G2 |
Concerto |
137,5 |
432,8 |
244,5 |
66,90 |
91,6 |
|
G3 |
Djamila |
41,5 |
317,1 |
182,0 |
75,75 |
68,2 |
|
G4 |
Henley |
80,4 |
337,9 |
208,6 |
61,72 |
78,2 |
|
G5 |
KWS 09321 |
15,4 |
477,2 |
206,7 |
116,53 |
77,5 |
|
G6 |
Лида |
35,3 |
394,7 |
214,2 |
83,91 |
80,3 |
|
G7 |
Алей |
124,3 |
531,5 |
306,9 |
67,38 |
115,0 |
|
G8 |
Kangoo |
70,2 |
410,4 |
203,5 |
89,24 |
76,3 |
|
G9 |
Чайна |
45,2 |
476,7 |
262,3 |
82,26 |
98,3 |
|
G10 |
Максимус |
113,9 |
661,7 |
345,2 |
82,17 |
129,4 |
|
G11 |
Kornelja |
49,9 |
380,7 |
185,2 |
93,64 |
69,4 |
|
G12 |
Austris |
175,4 |
602,5 |
319,3 |
76,81 |
119,7 |
|
G13 |
Тимошка |
150,0 |
648,9 |
321,8 |
88,08 |
120,6 |
|
G14 |
Карабалыкский 110 |
30,1 |
520,8 |
210,3 |
128,41 |
78,8 |
|
G15 |
Волгоградский 08 |
20,6 |
454,6 |
196,7 |
116,02 |
73,7 |
|
G16 |
Волгоградский 12 |
43,5 |
401,7 |
216,7 |
82,77 |
81,2 |
|
G17 |
Francin |
48,3 |
501,1 |
240,6 |
97,23 |
90,2 |
|
G18 |
Поволжский луч |
144,8 |
528,8 |
298,7 |
67,97 |
112,0 |
|
G19 |
KWS Vermont |
15,4 |
515,4 |
216,1 |
122,25 |
81,0 |
|
G20 |
Dimension |
23,9 |
408,3 |
176,6 |
115,56 |
66,2 |
|
G21 |
Сударь |
127,5 |
584,5 |
280,7 |
93,73 |
105,2 |
|
G22 |
Klarinette |
78,3 |
623,1 |
263,8 |
117,97 |
98,9 |
|
G23 |
SC 101-12E |
35,1 |
586,8 |
242,3 |
123,97 |
90,8 |
|
G24 |
Bettina |
24,8 |
557,3 |
246,5 |
112,44 |
92,4 |
|
G25 |
Rapid |
34,7 |
446,0 |
182,7 |
125,09 |
68,5 |
|
G26 |
Авалон |
31,8 |
339,9 |
162,2 |
98,25 |
60,8 |
|
G27 |
Su Zaza |
36,3 |
390,6 |
158,1 |
127,36 |
59,3 |
|
G28 |
Cupito |
84,8 |
449,6 |
197,3 |
110,96 |
74,0 |
|
G29 |
Montoya |
12,5 |
52,1 |
33,8 |
59,05 |
12,7 |
|
G30 |
Tatum |
31,6 |
411,6 |
191,9 |
102,57 |
71,9 |
|
G31 |
Editha |
31,8 |
387,1 |
162,1 |
120,67 |
60,8 |
|
G32 |
Kerstiin |
32,6 |
557,5 |
235,0 |
120,11 |
88,1 |
|
G33 |
Salome |
32,5 |
554,4 |
210,9 |
141,12 |
79,0 |
|
G34 |
Su Suren |
20,2 |
463,9 |
177,2 |
140,33 |
66,4 |
|
G35 |
KWS Thessa |
45,7 |
558,3 |
240,5 |
115,41 |
90,1 |
|
G36 |
Soldo |
45,5 |
632,4 |
256,0 |
127,66 |
95,9 |
|
G37 |
Britny |
24,1 |
525,6 |
242,4 |
106,01 |
90,9 |
|
G38 |
KWS Irina |
41,3 |
586,4 |
230,1 |
134,21 |
86,2 |
|
G39 |
KWS Dante |
13,4 |
606,4 |
244,1 |
130,13 |
91,5 |
|
G40 |
Fabiola |
19,4 |
619,4 |
288,8 |
105,50 |
108,2 |
|
G41 |
Harbinger |
27,1 |
437,0 |
213,9 |
96,96 |
80,2 |
|
St |
Зазерский 85 |
58,3 |
484,1 |
226,8 |
77,45 |
– |
Высокой урожайностью отличились семь образцов G7, G10, G12, G13, G18, G21, G40, превысившие стандарт на 5,2–29,4 %. Урожайностью на уровне стандарта (90,1–98,9 %) характеризовались G1, G2, G9, G17, G22, G23, G24, G35, G36, G37, G39. Коэффициент регрессии (bᵢ) и отклонение от регрессии (S²di) варьировали в широком диапазоне: bᵢ – от 0,06 (G29) до 1,44 (G36) и S²di – от 0,04 (G8) до 116,31 (G9). Среди высокоурожайных образцов только G1, G2, G7, G9 отличились низкой отзывчивостью на улучшение условий выращивания. С практической точки зрения, наиболее желательными являются генотипы с bi > 1 и низкими значениями отклонения от регрессии, данным сочетанием обладали G10, G17, G23, G24, G35, G39. По среднему компоненту дисперсии (θi) и компоненту дисперсии GEI (θ(i)) выделились G5 (θi = 28,31; θ(i) = 52,22), G15 (θi = 26,33; θ(i) = 52,32), G17 (θi = 28,94; θ(i) = 52,19). Самым нестабильным оказался низкоурожайный образец G29 (θi = 259,17; θ(i) = 40,68). Наименьшим значением экологической валентности характеризовались G15 (Wi2 = 0,63), G5 (Wi2 = 8,41), G20 (Wi2 = 9,94). Согласно вариансе стабильности (σi2), отличились G5, G15, G17, G18, G25. Согласно полученным данным по статистике S(1), S(2), генотипы G7, G10, G12, G18, G20, G25, G26, G31 были определены как стабильные. По показателям S(3), S(6) выделены G10, G17, также имеющие минимальные значения. Низкие значение по NP(1) имели G5, G12, G15, G18, а по NP(2) наибольшую стабильность продемонстрировали G7, G17, G12. Генотипы G10, G12, G15, G17, G18 были более стабильными согласно NP(3) и NP(4). Низкие значения суммы рангов (KR) имели G7, G12, G17, G18 (KR – 11–22). Из всех исследуемых генотипов наибольшей стабильностью с меньшим средним значением суммы рангов (ASR) характеризовались G18, G17, G12, G10, G7, G1, G20, G15 – 7,13; 8,50; 9,81; 9.81; 10,63; 11,06; 11,75; 13,00 соответственно.
Проведенный корреляционный анализ позволил выявить значимые связи между S(1) и S(2), S(3); S(6) и S(3), KR, NP(3), NP(4); NP(3) и NP(4), Wᵢ², σ2i, θi, KR; Wi2 и σ2i, θi; NP(4) и KR, θ(i) и NP(3), Wi2, σ2i, θᵢ (рис.). С урожайностью отмечена с bi (r = 0,60), отрицательная с NP(2) (r = –0,78), NP(3) (r = –0,67), KR (r = –0,71), S(6) (r = –0,69), NP(4) (r = –0,67). Установленные связи необходимо учитывать при отборе адаптивных, стабильных и высокоурожайных генотипов.
Коэффициенты парных корреляций между урожайностью ячменя,
параметрическими и непараметричисками показателями
Заключение. По результатам исследований установлено влияние климатических условий (81,9 %), генотипических особенностей (7,4 %) и взаимодействия данных факторов (8,2 %) на урожайность ячменя.
Слабая корреляция с урожайностью таких показателей, как S(1), S(2), S(3), NP(1), Wi2, σ2i, S2di, CV, θi, θ(i), свидетельствует о возможности их применения для отбора стабильных генотипов, не ориентируясь на урожайность. Обратная связь с NP(2), NP(3), NP(4), S(6), KR говорит о меньшей связи данных показателей со стабильностью генотипов и о большей связи с урожайностью. Показатель bi характеризовался более равномерным соотношением урожайности и стабильности. Выявленные закономерности могут быть использованы при оценке адаптивности исследуемых генотипов.
В зависимости от используемого показателя наблюдались изменения рангов изучаемых образцов. По результатам оценки выделены наиболее стабильные образцы Eunova (к-31356, Германия); Алей (к-31363, Россия); Максимус (к-31366, Россия); Austris (к-31368, Латвия); Волгоградский 08 (к-31371, Россия); Francin (к-31391, Чехия); Поволжский луч (к-31392, Россия); Dimension (к-31394, Франция). Из них образцы Алей, Максимус, Austris, Поволжский луч имели среднюю урожайность, превышающую стандарт на 12,0–29,4 %, что позволяет их рекомендовать для использования в качестве исходного материала для селекционных программ в условиях юга Московской области.
1. Урожайность, пластичность, стабильность и гомеостатичность сортов ярового ячменя в условиях Нечерноземной зоны / Л.М. Ерошенко [и др.] // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2022. Т. 183, № 1. С. 38–47. DOI:https://doi.org/10.30901/2227-8834-2022-1-38-47.
2. Заушинцена А.В. Источники биологических свойств и хозяйственно ценных признаков для селекции ячменя // Вестник КрасГАУ. 2019. № 12(153). С. 64–68. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2019-12-64-68.
3. Barley yield response to agroclimatic indices variability / L. Vasilescu [et al.] // Scientific Papers. Series A. Agronomy. 2022. Vol. 65(1). P. 567–576.
4. Analysis of promising barley (Hordeum vulgare L.) lines performance by AMMI and GGE biplot in multiple traits and environment / E. Kendal [et al.] // Applied Ecology and Environmental Research. 2019. Vol. 17(2). P. 5219–5233. DOI:https://doi.org/10.15666/aeer/1702_52195233.
5. Лоскутов И.Г., Ковалева О.Н., Блинова Е.В. Методические указания по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса. СПб.: ВИР, 2012.
6. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Альянс, 2014.
7. Eberhart S.A., Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Science. 1966. Vol. 6 (1). P. 36–40.
8. STABILITYSOFT: A new online program to calculate parametric and non-parametric stability statistics for crop traits / A. Pour-Aboughadareh [et al.] // Applications in Plant Sciences. 2019. Vol. 7 (1). e1211. DOI:https://doi.org/10.1002/aps3.1211.
