Введение
Развитие производства и сельского хозяйства в наиболее развитых странах неизбежно приводит к увеличению антропогенной нагрузки на природные ландшафты. Водоемы, являясь аккумулирующими системами, в наибольшей степени испытывают влияние антропогенного фактора [1]. Основная масса исследовательских работ, проводимых в настоящее время, имеет конечной целью отыскание путей наиболее рациональной организации рыбного хозяйства, и в этой связи исследование особенностей кормовой базы рыб было и остается наиважнейшим направлением [2, 3]. Данные знания на последующих этапах работ могут использоваться при определении возможных акклиматизационных мероприятий, при анализе причин колебания численности и темпа роста рыб, при установлении минимального промыслового размера и при разработке мероприятий по наиболее рациональному использованию измененного, в связи с гидростроительством, режима рек и озер. Исследование объектов питания рыб имеет и теоретическое, и практическое значение, и без знания их особенностей невозможна правильная постановка рыбного хозяйства как в части эксплуатации имеющихся, так и в части создания новых рыбных ресурсов, в условиях многофакторного воздействия [4–6]. Знание условий существования рыб, одним из элементов которого являются условия их откорма, позволяет определять пути рационального использования природных ресурсов водоемов [7]. Многие рыбы на различных своих возрастных этапах могут потреблять бентосные организмы. На основании этого мониторинг состояния кормовой базы, в частности макрозообентоса, – необходимые исследования при характеристике условий формирования и функционирования рыбной части сообщества. На крупных водоемах Карелии подобные работы производятся ежегодно и даже посезонно, на менее больших, в силу объективных причин, гораздо реже, а в силу низкого финансирования – «по случаю».
Актуальность гидробиологических мониторинговых работ увеличивается, если малый водоем является источником водоснабжения и водопотребления близлежащих населенных пунктов. Антропогенное воздействие на такие водоемы проявляется более явно и быстрее, чем на крупных водоемах. При мониторинге пресноводных экосистем важно исследование макрозообентоса с точки зрения основы кормовой базы ихтиофауны.
Цель работы – оценка количественных характеристик и таксономического состава сообществ макрозообентоса оз. Мунозеро, расположенного на водосборе Онежского озера.
Материалы и методика исследования
Характеристика современного состояния донных сообществ оз. Мунозеро основана на результатах обработки 10 проб, отобранных в летне-осенний период 2017–2021 гг. в прибрежной и глубоководной зонах. Количественные пробы бентоса отбирали дночерпателем автоматическим коробчатым (площадью 0,025 м2), на каждой станции по 2 пробы, промывали через сито № 23 сразу после взятия пробы. Отмытые пробы фиксируются 4 %-м формалином. Зафиксированные пробы транспортировались в лабораторию, где была выполнена камеральная обработка по общепринятым методикам [8–13].
Результаты и их обсуждение
Озеро Мунозеро (62° 14' с. ш., 33° 51' в. д.) робережной части водосбора р. Шуя, находящейся на водосборе Онежского озера. Средняя глубина 14,4 м, максимальная – 50 м [14]. По берегам водоема расположены населенные пункты и базы отдыха. На современном этапе в оз. Мунозеро обитают голец (палия), ряпушка, корюшка, щука, плотва, уклейка, лещ, налим, окунь, ерш, обыкновенный подкаменщик, четырехрогий бычок (рогатка) [15]. Всю ихтиофауну оз. Мунозеро можно разделить на 4 фаунистических комплекса [16]:
– арктический пресноводный (корюшка, ряпушка, палия, налим);
– бореальный равнинный (плотва, щука, ерш, окунь);
– понтический пресноводный (лещ, уклейка, четырехрогий бычок);
– бореальный предгорный (подкаменщик).
В зообентосе оз. Мунозеро в 2017–2021 гг. нами отмечено 13 систематических групп беспозвоночных, обычных для водоемов северо-запада России: комары-звонцы, или хирономиды Chironomidae, малощетинковые черви Oligochaeta, большекрылые Megaloptera, жуки Coleoptera, поденки Ephemeroptera, бокоплавы Amphipoda, равноногие раки Isopoda, брюхоногие моллюски Gastropoda, двустворчатые моллюски Bivalvia, мокрецы Ceratopogonidae, стрекозы Odonata, водяные клещи Hydracarina, ручейники Trichoptera.
Мейобентос был представлен круглыми червями Nematoda. Основу численности макрозообентоса в прибрежной полосе составили личинки хирономид, на глубоководной доминировали по численности бокоплавы. Также существенную роль по численности в исследуемых пробах играли двустворчатые моллюски, малощетинковые черви, поденки и равноногие раки.
Основную роль в составе биомассы прибрежной зоны озера играют брюхоногие моллюски (34,9 %) и равноногие раки (22,4 %). Остальные группы макрозообентоса уступают Gastropoda и Isopoda. Так, личинки большекрылых насекомых составляют 12,5 % всей биомассы, личинки хирономид – 10,7 %.
В глубоководной части водоема наибольшая биомасса отмечена у группы амфипод, где ее величина достигает 2,7 г/м2 (98 % от общей биомассы макрозообентоса) при численности 1 тыс. экз./м2 (89,5 % от общей численности макрозообентоса) (табл. 1).
Таблица 1
Table 1
Таксономическая структура, численность и биомасса сообществ макрозообентоса оз. Мунозеро
Taxonomic structure, abundance and biomass of macrozoobenthos communities of Lake Munozero
|
Группы таксонов |
Прибрежная зона |
Глубоководная зона |
||||||
|
Численность |
Биомасса |
Численность |
Биомасса |
|||||
|
тыс. экз./м2 |
% |
г/м2 |
% |
тыс. экз./м2 |
% |
г/м2 |
% |
|
|
Комары-звонцы |
2,01 |
73,63 |
0,39 |
10,74 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Малощетинковые черви |
0,12 |
4,40 |
0,11 |
3,03 |
0,06 |
5,26 |
0,00 |
0,15 |
|
Брюхоногие моллюски |
0,03 |
1,10 |
1,25 |
34,90 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Двустворчатые моллюски |
0,15 |
5,31 |
0,19 |
5,37 |
0,06 |
5,26 |
0,06 |
2,12 |
|
Поденки |
0,14 |
5,13 |
0,19 |
5,37 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Бокоплавы |
0,01 |
0,18 |
0,00 |
0,06 |
1,02 |
89,47 |
2,67 |
97,73 |
|
Ручейники |
0,05 |
1,65 |
0,08 |
2,20 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Мокрецы |
0,03 |
0,92 |
0,02 |
0,42 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Водяные клещи |
0,01 |
0,37 |
0,04 |
1,06 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Равноногие раки |
0,17 |
6,23 |
0,80 |
22,35 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Жуки |
0,02 |
0,73 |
0,04 |
1,20 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Стрекозы |
0,01 |
0,18 |
0,03 |
0,78 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Большекрылые |
0,01 |
0,18 |
0,45 |
12,52 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
|
Итого |
2,73 |
100,00 |
3,59 |
100,00 |
1,14 |
100,00 |
2,73 |
100,00 |
Полученные нами результаты по популяционным показателям (численность и биомасса) согласуются с литературными данными. Так, первые материалы по изучению макрозообентоса оз. Мунозеро опубликованы в 1950 г. [17] (рис.).
Динамика численности и биомассы макрозообентоса оз. Мунозеро с 1950 по 2017 гг.
Dynamics of the abundance and biomass of macrozoobenthos of Lake Munozero from 1950 to 2017
Последующее (2000–2001 гг.) изучение донной фауны Мунозера показало, что ее биомасса достигала 5,1 г/м2. Более 50 % численности и свыше
60 % от общей биомассы составляли реликтовые ракообразные [18]. В октябре 2005 г. биомасса осеннего макрозообентоса была равна 5,8 г/м2 при численности 4,9 тыс. экз./м2 [19]. В целом можно сделать вывод о том, что полученные нами данные по популяционным показателям находятся в пределах варьирования численности и биомассы макрозообентоса оз. Мунозеро, в сравнении с полученными ранее результатами 1950–2005 гг.
Основное значение в таксономическом составе макрозообентоса водоема имеют водные личинки насекомых. В количественном отношении среди всех групп зообентоса доминируют личинки хирономид, или комаров-звонцов (семейство Chironomidae), которые не только широко распространены в озере, но и достигают довольно большого качественного разнообразия (табл. 2).
Таблица 2
Table 2
Таксономический состав макрозообентоса оз. Мунозеро
Taxonomic composition of macrozoobenthos of Lake Munozero
|
Состав |
2017 г.* |
1950 г.** |
||
|
Прибрежная зона |
Глубоководная зона |
Прибрежная зона |
Глубоководная зона |
|
|
Комары-звонцы Chironomidae |
||||
Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921 |
+ |
– |
+ |
– |
|
Chironominae genuinae № 3 Lipina |
– |
|||
|
Procladius sp. |
+ |
+ |
||
|
Limnophyes karelicus (Tshernovskij, 1949) |
– |
– |
||
|
Microtendipes gr. chloris |
+ |
|||
|
Psectocladius sp. Kieffer, 1906 |
– |
+ |
||
|
Cricotopus gr. silvestris Fabricius, 1794 |
– |
|||
|
Micropsectra gr. praecox (Meigen 1818) |
+ |
|||
|
Cladotanytarsus gr. mancus (Walker, 1856) |
– |
+ |
||
|
Zavrelia sp. Kieffer, 1920 |
+ |
– |
||
|
Chironomus sp. Meigen, 1803 |
– |
|||
|
Monodiamesa gr. bathyphila (Kieffer, 1918) |
– |
+ |
+ |
|
|
Orthocladius sp. Goetghebuer, 1914 |
– |
|||
|
Tanytarsus gr. gregarius Kieffer, 1905 |
– |
+ |
||
|
Tanytarsus gr. lobatifrons Kieffer, 1914 |
||||
|
Cladopelma lateralis (Goetghebuer, 1934) |
||||
Окончание табл. 2
Ending of the table 2
|
Состав |
2017 г.* |
1950 г.** |
||
|
Прибрежная зона |
Глубоководная зона |
Прибрежная зона |
Глубоководная зона |
|
|
Комары-звонцы Chironomidae |
||||
|
Tendipes f. l. semireductus Lenz., 1924 |
– |
– |
– |
+ |
|
Tendipes f. l. plumosus Lenz 1912 |
||||
|
Малощетинковые черви Oligochaeta |
||||
|
Oligochaeta** |
– |
– |
+ |
+ |
|
Spirosperma ferox Eisen, 1879 |
+ |
+ |
– |
– |
|
Tubifex tubifex (Müller, 1774) |
– |
|||
|
Limnodrilus udekemianus Claparede, 1862 |
||||
|
Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 |
||||
|
Nais simplex Piguet, 1906 |
||||
|
Большекрылые Megaloptera |
||||
|
Sialis sp. Latreille, 1803 |
+ |
– |
+ |
– |
|
Жуки, или жесткокрылые, Coleoptera |
||||
|
Жуки, или жесткокрылые, Coleoptera** |
– |
– |
+ |
– |
|
Dytiscus sp. Latreille, 1802 |
+ |
– |
– |
|
|
Поденки Ephemeroptera |
||||
|
Поденки Ephemeroptera** |
– |
– |
+ |
– |
|
Baetis sp. Leach, 1815 |
+ |
– |
||
|
Caenis sp. Stephens, 1835 |
||||
|
Бокоплавы Amphipoda |
||||
|
Monoporea affinis (Lindström, 1855) |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
Pallasea quadrispinosa (G. O. Sars, 1867) |
– |
|||
|
Mysis relicta Loven, 1862 |
– |
|||
|
Равноногие раки Isopoda |
||||
|
Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) |
+ |
– |
+ |
– |
|
Брюхоногие моллюски Gastropoda |
||||
|
Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) |
+ |
– |
+ |
– |
|
Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) |
– |
|||
|
Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805) |
||||
|
Lymnaea terebra (Westerlund, 1885) |
||||
|
Gyraulus borealis (Loven in Westerlud, 1875) |
||||
|
Bathyomphalus crassus (Da Costa, 1778) |
||||
|
Planorbis complanatus (Linnaeus, 1758) |
||||
|
Armiger bielzi (Kimakowicz, 1884) |
||||
|
Valvata cristata O. F. Müller, 1774 |
||||
|
Valvata sibirica Middendorff, 1851 |
||||
|
Amphipeplia glutinosa (O. F. Muller 1774) |
||||
|
Двустворчатые моллюски Bivalvia |
||||
|
Pisidium sp. Pfeiffer, 1821 |
+ |
+ |
+ |
+ |
|
Мокрецы Ceratopogonidae |
||||
|
Мокрецы Ceratopogonidae |
+ |
– |
– |
– |
|
Стрекозы Odonata |
||||
|
Leucorrhinia sp. Brittinger, 1850 |
+ |
– |
– |
– |
|
Водяные клещи Hydracarina |
||||
|
Водяные клещи Hydracarina |
+ |
– |
+ |
– |
|
Ручейники Trichoptera |
||||
|
Ручейники Trichoptera |
– |
– |
+ |
– |
|
Oxyethira sp. Eaton, 1873 |
+ |
– |
||
|
Ecomomus sp. Ulmer, 1903 |
||||
|
Водяные клопы Nepomorpha |
||||
|
Водяные клопы Nepomorpha |
– |
– |
+ |
– |
|
Пиявки Hirudinea |
||||
|
Пиявки Hirudinea |
– |
– |
+ |
– |
* Идентифицированные авторами таксоны; ** составлено по [16].
Отмечено, что в исследуемых пробах на прибрежных станциях повсеместно встречаются личинки Procladius sp., Micropsectra из группы praecox, Chironomus sp., Psectocladius sp., Polypedilum bicrenatum, Cladotanytarsus gr. mancus и Zavrelia sp. Редко были отмечены Chironominae genuinae № 3 Lipina, Cricotopus из группы silvestris, Limnophyes karelicus и Microtendipes gr. chloris.
Нами подтверждены материалы 1950 г. [16], когда на илистых и илисто-песчаных грунтах отмечались повсеместно личинки Procladius sp., также встречены Zavrelia sp. Kieff., Micropsectra gr. praecox, Microtendipes gr. chloris Mg., Polypedilum sp., Cladotanytarsus gr. mancus и Psectocladius sp.
Высокая частота встречаемости хирономид, или комаров-звонцов, связана с длинной стадией развития в водной среде, где они проводят большую часть жизненного цикла. Крылатая стадия, как и весь период размножения, очень короткая. Комары-звонцы Chironomidae, как и другие семейства подотряда длинноусых, на стадии личинки проходят четыре возраста. Личинки первого возраста многих видов ведут планктонный образ жизни, что способствует расселению популяции. Наиболее продолжителен у большинства крупных видов четвертый возраст, длительность которого может достигать половины срока жизненного цикла [20].
Что касается остальных личинок водных насекомых (ручейники, жуки и поденки), то они зафиксированы редко. Жуки, или жесткокрылые, Coleoptera представлены в водоеме на стадии развития личинки. При этом личинки водных видов живут в воде постоянно, и многие дышат жабрами под водой,
а взрослые особи сохраняют способность летать и часто (обычно в сумерках) перелетают из одних водоемов в другие [21]. Нами были обнаружены личинки рода плавунцов Dytiscus sp.
Из червей в озере распространены олигохеты (малощетинковые черви). Отмечены 5 видов: повсеместно – Spirosperma ferox Eisen, 1879, только в прибрежной части озера – Tubifex tubifex (Müller, 1774), Limnodrilus udekemianus Claparede, 1862, Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 и Nais simplex Piguet, 1906. В 1950 г. группа олигохет не определялась.
Ракообразные представлены в основном широко распространенными в озере реликтовыми рачками Monoporea affinis (Lindström, 1855), Pallasea quadrispinosa (G. O. Sars, 1867) и Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758). Из брюхоногих моллюсков в 50 % проб был встречен вид Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758). Двустворчатые моллюски представлены в озере родом Pisidium sp.
Показатель средней биомассы макрозообентоса оз. Мунозеро равен в литоральной зоне 3,6 г/м2, или 36 кг/га, в глубоководной части – 2,73, или 27,3 кг/га. Средняя численность донных организмов достигает в прибрежной зоне водоема 2,73 тыс. экз./м2, в профундали 1,14 тыс. экз./м2.
Было идентифицировано 30 таксонов разного таксономического ранга макрозообентоса на оз. Мунозеро в изучаемый период. Наиболее богатая и разнообразная фауна макрозообентоса представлена в прибрежной области водоема. Зона профундали водоема характеризуется наличием жидких илистых грунтов, местами имеющих прослойку железорудной корки. Здесь отмечены в большом количестве реликтовые рачки Monoporeia affinis, из других групп следует отметить двустворчатых моллюсков и – редко – малощетинковых червей. Показано, что наиболее богатой зоной в качественном отношении является зона литорали. С глубиной качественный состав донного населения становится более однообразным, особенно в глубоких частях профундали.
Заключение
Основным критерием оценки продуктивности водоема является показатель средней биомассы макрозообентоса. Основную роль в составе биомассы прибрежной зоны оз. Мунозеро играют брюхоногие моллюски (34,9 %) и равноногие раки (22,4 %). Остальные группы макрозообентоса уступают Gastropoda и Isopoda. Так, личинки большекрылых насекомых составляют 12,5 % всей биомассы, личинки хирономид – 10,7 %. Представители остальных групп водных беспозвоночных – малощетинковые черви, жуки, поденки и др. – в кормовом обеспечении значения практически не имеют и составляют менее 6 % биомассы бентоса.
В кормовом отношении следует отметить ценность реликтовых ракообразных в составе макрозообентоса глубоководной части водоема. Амфиподы по величине биомассы (98 %) значительно превосходят все присутствующие группы донных сообществ, которые составляют основу кормовой базы для ихтиофауны.
