Постановка проблемы (Introduction)
Привлечение внимания к генетическим ресурсам кормовых растений, создание генофонда с применением методов биотехнологии, получение исходного материала для организации высокопродуктивного аридного кормопроизводства – важнейшие задачи аридной науки [1, с. 271]. Деградация пастбищ в аридной зоне страны – это многоуровневая сложная экологическая и хозяйственная система, требующая многопланового подхода, особенно на территориях с почвенным субстратом легкого гранулометрического состава в районах, где дефляционная опасность очень высока [2, с. 69], [3, с. 10]. Особенно это относится к югу и юго-востоку Европейской части России, а это более 75 млн га территории, которая является кормовой базой традиционного пастбищного животноводства, основанного на свойстве их ежегодного самовозобновления, при эксплуатации, не превышающей определенного предела (отсутствие перевыпаса). Эти условия часто не соблюдаются и приводят к деградации пастбищ. Следует отметить, что для половины деградированных пастбищ сейчас негативные изменения приобрели практически необратимый характер. Поэтому без крупных вложений в антропогенную энергию самостоятельное их восстановление или невозможно, или для этого требуется очень длительный период заповедного режима. На сегодняшний день требуется разработать методы ускоренной фитомелиорации пастбищ с учетом свойств растительного покрова, его долговечности, засухоустойчивости, солеустойчивости, кормовой ценности, хорошей возобновляемости и почвозащищенности в ветроэрозионный период [4, с. 428]. Для эксплуатационных показателей пастбищ более важно знать объемные характеристики [5, с. 74]. Это касается и норм выпаса скота, и деградационных процессов на пастбищах. Динамика прироста растений напрямую зависит от почвенно-климатических условий и регулируемого объема изъятия фитомассы. Изъятие нужно проводить в период наиболее интенсивного прироста растений с учетом типа пастбища [6, c. 2], [7, с 410].
Методы исследований (Methods)
Для создания фоновой картины аридных пастбищных экосистем на основных полупустынных и пустынно-степных почвенных субстратах были созданы имитационные лизиметрические модели мелиорированных пастбищ для весенне-летнего, летнего и летне-осеннего использования [8, с. 28], [9, с. 58], [10, с. 31].
Закладка опытов была проведена в 2015 г. на вегетационных площадках лизиметрического комплекса ФНЦ агроэкологии РАН. Произвели посев смесей поликомпонентных кормовых трав. При подборе травосмесей сочетали злаковые, злаково-бобовые и злаково-полынно-бобовые травы Ставропольской селекции (пырея удлиненного и солончакового, костра безостого, житняка гребенчатого, овсяницы луговой, полыней белой, черной и песчаной, люцерны синей).
Виды травосмесей:
1. Весенне-летнее пастбище: житняк + пырей + костер (ж + пр + к).
2. Летнее пастбище: житняк + овсяница + люцерна (ж + о + л).
3. Летне-осеннее пастбище: житняк + полынь + люцерна (ж + пл + л).
Опыты были заложены на разных почвенных субстратах: Кумский песок, Бажиганский песок, черноземовидная супесчаная почва. Бажиганские пески мелкозернисто-пылеватые, полиминеральные, карбонатные, более влагоемкие. Пески Кумского массива мелкозернистые и по водно-физическим свойствам близки к Бажиганским пескам. Черноземоводная супесчаная почва – это супесь песчаная со значительным содержанием крупного и среднего песка. Во всех почвенных субстратах в верхнем слое содержание гумуса варьировалось от 0,216 до 1,439 %. На черноземовидных супесчаных почвах (лизиметр № 6) отмечается повышенное содержание гумуса 1,087–1,756 %. Лизиметры № 13, 15 – Бажиганский и Кумский пески – очень близки по содержанию гумуса – 0,016–0,478 %. Норма высева для трав Ставропольской селекции – из расчета 10 кг/га, для полыней – 6–8 кг/га, люцерны – 8–12 кг/га. Соотношение видов – 1:1:1 [11, с. 17], [12, с. 215], [13], [14, с. 14], [15, с. 275].
За период 2015–2019 гг. на субстратах в течение вегетации проводились уходы за посевами, изучался рост и состояние растений, определялись продолжительность вегетационного периода, время цветения, плодоношения. Первое скашивание трав проводилось для бобовых в фазу бутонизации, для злаковых – в фазу трубкования с последующим скашиванием через 10, 20 и 30 суток, а также в конце вегетации. Норма изъятия фитомассы позволила выявить закономерность ее отрастания в функции времени после ее стравливания. Разработка моделей прогноза продуктивности природных пастбищ при разных режимах выпаса осуществлялось при помощи агрофизических законов продуцирования растений (законы растениеводства и земледелия) и данных по их отрастанию полученных на вегетационных площадках при различной норме изъятия фитомассы [16, с. 121], [17, с. 8], [18].
Результаты исследований (Results)
Ранее мы уже применяли закон аллометрического роста, связав зависимость между высотой растений и объемными показателями травостоя [8, с. 27]. Объемные показатели в связи с высотой напрямую зависят от коэффициента покрытия травостоем поверхности и коэффициента оптической плотности растений. Исследования показали, что при изъятии части фитомассы растений в определенный период времени (искусственное стравливание) параметры травостоя по высоте и массе никогда не достигали тех величин, которые были в вариантах без изъятия части фитомассы. В более раннем исследовании приведены кривые хода роста травостоя за вегетационный период, которые свидетельствуют о том, что и после изъятия части фитомассы закон роста растений сохраняется (по принципу сигмоидной кривой) [8, с. 30]. Отметим, что интенсивность роста изменяется тем больше, чем больше изымается фитомассы.
Растения, как и все живые организмы, имеют биологический ритм роста. Чтобы придать выявленному закону теоретическое обрамление, были выведены уравнения хода роста растений, в которых появились дополнительные характеристики, требующие соответствующего описания.
Начнем с хода роста растений при разном изъятии фитомассы. Он, как показали эксперименты, может быть описан с помощью уравнения вида:
, (1)
где ai, λi – средние значения коэффициентов при том или ином изъятии части фитомассы, зависящие от условий роста растений;
i – варианты изъятия фитомассы,
t – возраст растений;
Hm.i.o – максимальная высота растений после изъятия части фитомассы, см;
Ht. – высота растений возрасте t, (рис. 1, таблица 1).

Рис. 1. Связь между показателями ai и λi: ● – без изъятия фитомассы; ■ – изъятие ⅓ фитомассы; ○ – изъятие ½ фитомассы; △ – изъятие ⅔ фитомассы

Fig. 1. The relationship between indicators ai and λi: ● – without phytomass removal; ■ removal of ⅓ phytomass; ○ – removal of ½ phytomass; △ – removal of ⅔ phytomass
Таблица 1
Параметры, входящие в уравнение (1) хода роста растений по высоте при разном изъятии фитомассы
|
Без изъятия |
Изъятие ⅓ фитомассы |
Изъятие ½ фитомассы |
Изъятие ⅔ фитомассы |
||||||||
|
ai |
λi |
Hm.i.o |
ai |
λi |
Hm.i.o |
ai |
λi |
Hm.i.o |
ai |
λi |
Hm.i.o |
|
Лизиметр № 6 |
|||||||||||
|
33 |
0,083 |
130 |
23 |
0,073 |
120 |
15 |
0,063 |
95 |
15 |
0,058 |
63 |
|
58 |
0,090 |
130 |
53 |
0,085 |
123 |
47 |
0,078 |
96 |
53 |
0,078 |
65 |
|
149 |
0,104 |
130 |
132 |
0,094 |
120 |
78 |
0,077 |
99 |
74 |
0,071 |
83 |
|
Лизиметр № 13 |
|||||||||||
|
53 |
0,086 |
120 |
34 |
0,072 |
110 |
30 |
0,067 |
78 |
25 |
0,066 |
62 |
|
112 |
0,099 |
130 |
86 |
0,089 |
120 |
68 |
0,079 |
92 |
45 |
0,071 |
63 |
|
95 |
0,095 |
119 |
64 |
0,085 |
100 |
54 |
0,078 |
82 |
46 |
0,065 |
66 |
|
Лизиметр № 15 |
|||||||||||
|
167 |
0,107 |
115 |
124 |
0,097 |
108 |
77 |
0,082 |
83 |
33 |
0,078 |
55 |
|
100 |
0,099 |
130 |
96 |
0,078 |
120 |
75 |
0,078 |
95 |
53 |
0,069 |
66 |
|
115 |
0,096 |
120 |
92 |
0,089 |
108 |
79 |
0,085 |
93 |
60 |
0,076 |
66 |
Table 1
The parameters included in equation (1) the movement of plant growth in height for different phytomass removal
|
Without phytomass removal |
Removal of ⅓ phytomass |
Removal of ½ phytomass |
Removal of ⅔ phytomass |
|||||||||
|
ai |
λi |
Hm.i.o |
ai |
λi |
Hm.i.o |
ai |
λi |
Hm.i.o |
ai |
λi |
Hm.i.o |
|
|
Lysimeter No. 6 |
||||||||||||
|
33 |
0.083 |
130 |
23 |
0.073 |
120 |
15 |
0.063 |
95 |
15 |
0.058 |
63 |
|
|
58 |
0.090 |
130 |
53 |
0.085 |
123 |
47 |
0.078 |
96 |
33 |
0.078 |
55 |
|
|
149 |
0.104 |
130 |
132 |
0.094 |
120 |
78 |
0.077 |
99 |
53 |
0.069 |
66 |
|
|
Lysimeter No. 13 |
||||||||||||
|
53 |
0.086 |
120 |
34 |
0.072 |
110 |
30 |
0.067 |
78 |
25 |
0.066 |
62 |
|
|
112 |
0.099 |
130 |
86 |
0.089 |
120 |
68 |
0.079 |
92 |
45 |
0.071 |
63 |
|
|
95 |
0.095 |
119 |
64 |
0.085 |
100 |
54 |
0.078 |
82 |
46 |
0.065 |
66 |
|
|
Lysimeter No. 15 |
||||||||||||
|
167 |
0.107 |
115 |
124 |
0.097 |
108 |
77 |
0.082 |
83 |
53 |
0.078 |
65 |
|
|
100 |
0.099 |
130 |
96 |
0.078 |
120 |
75 |
0.078 |
95 |
60 |
0.076 |
66 |
|
|
115 |
0.096 |
120 |
92 |
0.089 |
108 |
79 |
0.085 |
93 |
74 |
0.071 |
83 |
|
Приведенные в таблице данные говорят о том, что лучшие условия для роста растений были созданы на лизиметре № 6. В среднем величин Hm.i.o на участке без изъятия составляла 130 см, с изъятием ½ – 97 см. Лизиметр № 13 выдал наихудший результат, где без изъятия Hm.i.o в среднем составляла 123 см, с изъятием ½ – 84 см.
Что же касается связи между ai и λi, то она оказалась близкой к экспоненциальной с достаточно стабильным коэффициентом θ. Выразим ее следующим образом:
, (2)
где θ – коэффициент, который в среднем равен 49.
Зависимость (2) находилась из общефизических соображений, с использованием соответствующего гипотетического предположения дифференциальной связи и соответствующих граничных условий. Представим это следующим выражением:
. (3)
Вполне очевидно, что по ai всегда можно находить значение λi, используя обратную зависимость функции вида:
. (4)
Таким образом, чтобы проблема с определением коэффициентов ai и λi, была окончательно решена, рассчитав ai или λi. Исследования показали, что легче всего определить коэффициент α, он для вариантов без изъятия части фитомассы может быть найден из соотношения:
, (5)
где Hm.i.o – минимальная высота растений в начале вегетации, см.
Как видим, появляется новая составляющая Hmin, которая легко учитывается, зная фактический ход роста растительности, так как она связана с Hm.i.o. Для практических расчетов Hmin можно принять равным 1,5 см. Что же касается Hm.i.o, то она может быть найдена по формуле (6):
, (6)
где qmax – максимальная фитомасса растений в конце вегетации в случае отсутствия изъятия определенной части фитомассы т/га;
Kоп – оптическая плотность травостоя (в опытах варьировалась от 0,04 до 0,34).
Все зависит от правильности задания параметров, заложенных в формулу (6). Изложенные материалы относятся к максимуму высоты и фитомассы, которая соответствует концу вегетации растений, причем без изъятия части фитомассы. Однако важно знать, каким образом эти параметры изменяются при изъятии части фитомассы. Иначе говоря, важно знать параметр Hm.i.o.
Чтобы сделать вывод о том, как влияет изъятие части фитомассы на дальнейший ход роста растений, мы проанализировали данные в безразмерной форме (таблица 2).
Таблица 2
Относительные значения параметров Hi, ai и λi при различных значениях изъятия части фитомассы (Δhск)
|
№ лизиметра |
Параметры |
||||||||
|
Изъятие ⅓ фитомассы |
Изъятие ½ фитомассы |
Изъятие ⅔ фитомассы |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
0,93 |
0,83 |
0,91 |
0,74 |
0,60 |
0,79 |
0,47 |
0,46 |
0,71 |
|
13 |
0,89 |
0,72 |
0,88 |
0,68 |
0,58 |
0,81 |
0,52 |
0,45 |
0,70 |
|
15 |
0,92 |
0,84 |
0,92 |
0,76 |
0,63 |
0,80 |
0,59 |
0,63 |
0,71 |
Table 2
Relative values of the parameters Hi, ai и λi at various values of the removal of part of the phytomass (Δhgc)
|
No. of lysimeter |
Parameters |
||||||||
|
Removal of ⅓ phytomass |
Removal of ½ phytomass |
Removal of ⅔ phytomass |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 |
0.93 |
0.83 |
0.91 |
0.74 |
0.60 |
0.79 |
0.47 |
0.46 |
0.71 |
|
13 |
0.89 |
0.72 |
0.88 |
0.68 |
0.58 |
0.81 |
0.52 |
0.45 |
0.70 |
|
15 |
0.92 |
0.84 |
0.92 |
0.76 |
0.63 |
0.80 |
0.59 |
0.63 |
0.71 |


Риc. 2. Связь между: а)
, б)
и величиной изъятия части фитомассы
: ■ – среднее по всем вариантам; ✖ – средние по культуре и лизиметру


Fig. 2. The relationship between a)
, b)
and the removal of part of the phytomass
: ■ – average for all options; ✖ –average in culture and lysimeter
Как видно из таблицы 2 и рис. 2, нормированные величины параметров ai, λi и Hm.i.o для различных типов растительности и отдельных опытов варьируются в определенном промежутке и четко обозначают закономерности их связи с характеристиками
и
. Выявлено, что на всех лизиметрах эти закономерности могут быть описаны однотипными уравнениями. По опытным данным были составлены следующие уравнения:
(7)
где a0, λ0 – среднее значение показателей для вариантов без изъятия части фитомассы растений;
ai, λi – среднее значение показателей при определенном изъятии части фитомассы растений;
– доля изъятия по высоте части фитомассы растений.
Если говорить о вариации этих нормированных показателей, то они с вероятностью 99 % лежат в пределах 7–25 % для
и 5–23 % для
.
В таблице 3 представлены данные прироста растений при изъятии 33, 50 и 67 % фитомассы через определенные промежутки времени.
Таблица 3
Ход роста растений на лизиметре № 6 в зависимости от доли изъятия фитомассы, лизиметрический комплекс ФНЦ агроэкологии РАН
|
Сутки |
Изъятие части фитомассы, см |
||
|
33 % |
50 % |
67 % |
|
|
40 |
41,7 |
33,3 |
22,3 |
|
60 |
86,7 |
61,7 |
40,0 |
|
80 |
115,0 |
86,0 |
53,3 |
Table 3
Plant growth movement on lysimeter No. 6 with different parts of phytomass removal, lysimetric complex FSC of Agroecology RAS
|
Days |
Removing part of the phytomass, cm |
||
|
33 % |
50 % |
67 % |
|
|
40 |
41.7 |
33.3 |
22.3 |
|
60 |
86.7 |
61.7 |
40.0 |
|
80 |
115.0 |
86.0 |
53.3 |
По полученным данным из таблицы 3 видно, что с увеличением изымаемой фитомассы прирост растений ниже, причем этот прирост бывает тем меньше, чем больше объем изъятия. Средний прирост на конец вегетационного периода растений составил при изъятии 33 % – 73 %; 50 % – 53 %; 67 % – 31 %. Из этого следует, что для восстановления травостоя деградированных пастбищ необходимо точно рассчитывать норму изъятия фитомассы, точнее норму выпаса. Вместе с тем не стоит забывать, что интенсивность отрастания растений после изъятия меняется в зависимости от времени, т. е. нужно учитывать, на какой стадии вегетации находится растение.
Обсуждения и выводы (Discussion and Conclusion)
Связь между параметрами роста растений а и λ позволяет определенным образом прогнозировать дальнейшее поведение роста растений и рациональную норму ее отчуждения при естественном стравливании на песчаных землях аридной зоны. В среднем максимальная высота растений после имитации стравливания фитомассы зафиксирована на лизиметре № 6: с изъятием ⅓ – 121 см; ½ – 97 см; ⅔ – 61 см. Наименьшая средняя высота растений отмечена на лизиметре № 13 – 64 см. Наибольшая высота на этом лизиметре составила 110 см при ⅓ изъятии.
Установлено, что и после изъятия части фитомассы закон роста растений сохраняется по принципу сигмоидной кривой. Отметим, что интенсивность роста изменяется тем больше, чем больше изымается фитомассы. Средний прирост на конец вегетационного периода растений распределился следующим образом: при изъятии 33 % – 73 %; 50 % – 53 %; 67 % – 31 %. Проведенные эксперименты показали, что изымать более ⅓ фитомассы растений не рекомендуется. Изъятие должно проходить в период интенсивного роста растений (ближе к середине вегетационного периода), что связано с биометрическими ритмами растений.
Для стабильного восстановления травостоя деградированных пастбищ главную роль занимает норма изъятия фитомассы, точнее норма выпаса, с учетом стадии вегетации, на которой находится растение.








