Введение
Исследование особенностей геологии Четвертичного Периода, на первый поверхностный взгляд не имеющее никакого отношения к ихтиологии, тем не менее более чем напрямую связано с проблемой повышения эффективности эксплуатации полупроходных видов ихтиофауны гидрографии реки, а именно – как использовать природу, многообразие стад и генезис становления Верхних, Средних и Нижних Нерестилищ определенного вида для достижения оптимальной устойчивой политики промысловой эксплуатации.
Положение дел заключается в том, что между оптимальной устойчивой политикой промысловой эксплуатации нескольких прудов, где продукция достигается только за счет биоконверсии сухих кормов, как правило, иностранного производства, и в силу последнего имеющая «ненулевую стоимость», и популяционного континуума гидрографической сети протяженностью в несколько тысяч км, где продукция определяется только солнечной инсоляцией и гравитацией, лежат существенные финансовые, организационные и научные различия.
Например, на Нижнем Плесе Верхнего Течения Енисея, главная часть которого занята Нижним бьефом Красноярского водохранилища, продукция доминанта зообентоса – амфипод – в прибрежной зоне достигает 40-60 ккал/м2 [9]. Она практически не используется ихтиофауной, ввиду отсутствия, из-за пресса браконьерства, в ихтиоценозе реофильных бентофагов – речного сига и осетровых.
Организация рыбного хозяйства позволила получать, здесь по самым скромным подсчетам, 1 т/км/год речного сига и осетровых, без каких бы то ни было затрат на корма. Однако, ввиду «незащищенности от хищений», ввиду большого периметра возможность практически дармовой деликатесной продукции не получила должной реализации.
В первой части исследования [12] рассмотрена структура внутривидовых континуумов муксуна рек Сибири. При этом обнаружился ряд нерешенных вопросов касающихся, как общности видового состава, включая и продукционные показатели, по которым енисейский муксун наиболее близок к ленскому [17], так и локализации ядер нерестилищ (яровая раса) енисейского и ленского муксуна приблизительно на одних и тех же широтных участках Енисея и Лены – 100 км южнее и 300 км севернее Северного Полярного Круга (рис. 1).
Рисунок 1. Локализация нерестилищ и районов регистрации внутривидовых форм муксуна Сибирских Рек
Нерестилища озимых рас енисейского и ленского муксуна также находятся примерно на одном широтном участке – В Енисее в Нижнем Плесе Среднего Течения между реками Подкаменная и Нижняя Тунгуска; в Лене – в ее притоке Вилюе – от его устья почти до плотины Вилюйского водохранилища.
В плане локализации ареалов нагула справедливым оказывается содержимое вышеизложенного.
Об этом упоминал еще П.Л. Пирожников [18]: «Нерестилища муксуна Лены и Енисея находятся примерно на одной географической широте».
В Оби муксун нерестится в Верхнем Течении от устья р. Кеть до г. Камень-на-Оби (XIX век), заходя в р. Томь до г. Кемерово.
Тазовский муксун нерестится в верховьях р. Таз, на одной широте со Средними нерестилищами енисейского муксуна, при дистанции 100-200 км.
Локализация нерестилищ обского и тазовского муксуна выше Южной границы Верхних нерестилищ, как в Лене, так и в Енисее обусловлена наличием заморных зон в указанных реках – нерестилища лежат выше ее.
Причины рассмотренной аналогии ареалов енисейского и ленского муксуна следует искать в географической особенности – они находятся на одном широтном участке Среднесибирского Плоскогорья, но с западной и восточной сторон.
Географическая близость нерестилищ енисейского и тазовского и, как следствие, обского муксуна, в свою очередь, обусловлена принадлежностью к Западно-Сибирской низменности.
При этом енисейский муксун, как и прочая полупроходная ихтиофауна Енисея, обладает следующей особенностью – не заходит в придаточную систему Енисея, в силу доминирования лимнологической природы.
Исключением здесь является р. Хантайка, где нерестилища были уничтожены сооружением Хантайской ГЭС. Кроме того, исключение в данном случае представляет карская (ленская) ряпушка, которая нерестится помимо р. Хантайка также в р. Курейка и рр. Яра и Танама.
Интересным являются также особенности нерестовой миграции полупроходного вида сиговых – омуля, который, образуя Гыданское, Енисейской и Пясинское стада, за исключением локальных стад, нерестится в Енисее, не заходя при этом в Обь и Пясину.
Если в отношении Оби это явление можно в какой-то мере объяснить гидрохимическим феноменом Замора, то в Пясине такой преграды нет. В то же время имеются существенные различия между, как видовым, так внутривидовым составом Пясины и Хатанги [12].
Вышеперечисленные и другие особенности полупроходной ихтиофауны рек Сибири требуют детального анализа геологической истории сибирского региона и составляют предмет настоящего исследования.
Материалы и методы
Материалами послужили результаты ихтиологических и геологических исследований.
Результаты исследования
Рассмотрим особенности геологической истории Сибири, где, согласно обширным геологичским исследованиям на протяжении последних 400 тысяч лет назад происходила, с довольно строгой периодикой (рис. 2.а), последовательность следующих циклов (рис. 2.в).
Рисунок 2. Периодика геологических событий. Заимствован из https://национальныйатлас.рф/cd2/26-27/26-27.htm с дополнениями
Здесь, согласно геологической литературе, наиболее значимым Оледенением было Самаровское и приуроченная к нему (как правило, последующая) Санчуговская Трансгрессия (~ 230 тысяч лет назад), которая определила локализацию жилых подвидов нельмы и осетра Оби и Енисея [7; 9]. Следующим по значимости было Тазовское Оледенение и Казанцевская Трансгрессия (~ 125 тысяч лет назад и 100 м над уровнем моря). Затем шли две стадии Зыряновского Оледенения – первая стадия Ермаковское (рис.8) и Каргинская Трансгрессия (~ 40 тысяч лет назад и 50 м над уровнем моря) и вторая стадия Сартанское и Фландрская Трансгрессия (~ 4-2 тысячи лет назад до 10 м над уровнем моря) (рис. 10). Здесь стоит подчеркнуть тот факт, что высоты упомянутых трансгрессий даны с учетом тектонических поднятий – Таймырский полуостров. В тех областях, где тектоники не было (Северный берег Тазовской Губы) высоты ограничены 30-40 м.
Картину рассматриваемых геологических событий покажем на карте затопления территории Земли для 100 м над уровнем моря (рис. 3). И хотя данная карта отражает современную тектоническую обстановку, ряд наиболее значимых тектонических событий, для решения исследуемой проблемы, будет рассмотрен ниже.
Рисунок 3. Положение подпорных водоемов во период 130 – 0 тысяч лет назад. Обозначения: Красный фон – затопление территории Евразии при уровне моря в 100 м; Линии – Синяя – Палео-русла рек до изобаты 100 м; Желтая + Зеленая – протяженность подпорных водоемов в начале и конце Ермаковского Оледенения (рис.8); Черная – Палео-русла Лены; Фиолетовые круги – объединение гидрографии рек Северо-Сибирской низменности во время Казанцевской и Каргинской (~ 40 тысяч лет назад) трансгрессий (желтая штриховка)
В плане конкретной значимости стадий Зыряновского Оледенения геологический мир разделился на два лагеря, ведущих дискуссию о том какая стадия имела большие масштабы Ермаковская или Сартанская.
Геологическими исследованиями с 1960 г. показана убедительная значимость Ермаковской стадии. Причем, здесь одним из краеугольных аргументов в пользу далеко не тотального, как на рисунке 4, распространения Сартанского Ледника является факт обнаружения Ю.В. Михалевым [15] реликтовой ледовитоморской рогатки из пресноводного озера Кета (бассейн р. Пясина) (рис. 5). Она также обнаружена в Большом Хантайском и Глубоком и прочих Путоранских озерах, в озере Таймыр.
Причем исследования [7; 24] с одной стороны показывают тот факт, что Сартанский Ледник на Путорана затронул только западную часть озера Кета, оставив восточную не тронутой, где ледовитоморская рогатка, обитающая в настоящее время в солоноватоводной области Енисейского Залива и попавшая в это озеро во время Каргинской трансгрессии, пережила Сартанское Оледенение, а, с другой – подтверждают «сетчатый характер» Оледенения – ледник, занимающий всю северную часть Евразии, не может избирательно воздействовать на озера, а должен покрывать всю территорию.
Рисунок 4. Положение ледников и подпорных водоемов во период Последнего Ледникового Максимума [13]
Ввиду того, что озера западных склонов Путораны лежат в интервале высот 30-60 м над уровнем моря и само Плато испытывает подъем со скоростью 1-1,5 см/год, то рогатка могла беспрепятственно попасть сюда во время Каргинской трансгрессии и, посредством последующей тектоники, теперь обитает в указанных высотах.
Если при анализе истинности геологической ситуации, показанной на рисунках 3 и 4, подходить не с позиций гляциопуризма (довольно широкая номенклатура типов Оледения), отражающего структурный феномен, а с функциональных – банального факта «наличие/отсутствие» любого типа льда, то ситуация, показанная на рисунке 4, может быть вполне корректной, где, кроме структуры, присутствует не только феномен динамической системности, но и реально существовавшие подпорные озера в центре Среднесибирского Плоскогорья.
Иначе говоря, очертания восточного края Ермаковского Оледенения между Анабарским Нагорьем и Верхоянским Хребтом, представленные на рисунке 4, где располагался массив тех или иных типов льда с проективным покрытием меньше 100%, более корректны, чем на левой части рисунка 8, о чем имеются сведения в работах [4; 21], что добавлено в виде зеленой прерывистой линии в левой части рисунка 8.
Рисунок 5. Реликтовая рогатка Кравчука
Стоит учесть факт наличия пассивных ледников, образующих фрактальные скопления в пространстве от Таймыра до Чукотки [6], в силу того, что в реальности, при росте ледникового щита, идет не сплошной фронт волны (диссипативная структура), а некая фрактальная линия, где острова льда затем сливаются в сплошную поверхность.
Поэтому сведения, содержащиеся в литературе и говорящие об отсутствии сплошного ледникового щита восточнее Таймыра, не следует понимать, как подтверждение отсутствия в данной области всех типов льда вообще, – пассивное оледенение там представлено довольно ярко [5, рис. 38] (рис. 6).
Рисунок 6. Пассивные Ледники по [6, рис. 38]
Действительно, для ихтиологии более важен факт наличия/отсутствия подпорного водоема, а не тип льда его образующий – активный или пассивный, покровный или сетчатый и т.д.
В связи с этим уровень Ленско-Вилюйского озера – 228 м над уровнем моря, принятый М.Г Гросвальдом, является явно ошибочным – за него приняты уровни отдельных подпорных озер, образованных пассивными ледниками на Подкаменной и Нижней Тунгусках и их многочисленных притоках [5].
Параллельно оледенениям и трансгрессиям происходили и (гляциопрогибы и подвижки земной коры), значимость которых особенно велика в районе Среднесибирского плоскогорья и несуществующего с 1959 г. озера Байкал – теперь это Иркутское водохранилище.
Тектонические процессы сыграли довольно значимую роль в обмене ихтиофауной между Байкалом и Енисеем, Байкалом и Леной, и исчезновением подпорного Ленского озера (рис. 3).
Географические образы наиболее значимых элементов этих циклов, существенным образом определивших особенности функционирования популяционных континуумов муксуна Сибирских рек, показаны на следующих иллюстрациях:
1. Казанцевской (Бореальной, временная привязка - рис.2) трансгрессии, когда бассейны Великих рек Сибири и Европейской части России были связаны единым водным пространством (рис.7).
Рисунок 7. Положение береговой линии арктических морей во времена Казанцевской трансгрессии (~ 125 тысяч лет назад)
2. Фландрской трансгрессии (рис. 8), когда произошла фиксация границ Нижних Нерестилищ муксуна рек Сибири.
Рисунок 8. Динамика уровня моря в Сартане и Голоцене (правая часть)
по [13].
Рассмотрим конкретную реализацию стадий Зыряновского Оледенения Ермаковской (рис. 9 и 10) и Сартанской (рис. 12), в соответствие с работами [33; 34]. Для начала и конца Ермаковского Оледенения показано наличие подпорных озер.
Рисунок 9. Ледник и подпорный водоем 60 тысяч лет назад [33]. Зеленая штриховка – коррекция южной границы по [3]
Из сравнения Таймыро-Хатангской области, показанной на рисунке 9 и выделенной зеленым контуром, с картой прогноза затопления территории планеты, при повышении уровня моря на 50 м (рис. 10 правая часть – голубой контур), отчетливо видна некорректность отражения наличия подпорного водоема в рассматриваемой области (рис. 10).
Рисунок 10. Затопленные территории при превышении моря на 45 м [33] и при 50 м (инет, открытый доступ)
Наличие разветвленной системы заливов подпорного водоема в Таймыро-Хатангской области обеспечивает возможность обеспечения ихтиофауной в Обь-Ленском секторе Голарктики.
Однако для Сартанской стадии в работах [33; 34] нет иллюстрации для подпорного озера. Но в тексте работы цитируемые авторы не отрицают возможность наличия подпорного озера в Сартан, оговаривая его «кратковременный характер»: «The ice advance that reached the NW-coast of Taimyr has been explained as a result of surging from the higher parts of the ice sheet at its Barents-Kara Sea interfluve north of Novaya Zemlya (Alexandersson et al., 2002). Accordingly, this event could have been very short-lived and the ice masses may have blocked the northward flow of water from the Yenissei and
Рисунок 11. [33] с дополнениями по границам трансгрессий
В качестве возможной реконструкции «Неотрицания возможности наличия подпорного озера» в Постсартанский период [33] воспользуемся результатами исследований из работы [25], где показаны границы подпорного озера на начало Голоцена – 9,8 тысяч лет назад (рис. 12).
Рисунок 12. Реконструкции подпорного озера в Постсартанский период
Ввиду того, что высоты территории, примыкающие к Сибирским Увалам, существенно выше уровней, соответствующих Верхним (Южным) границам акватории подпорного озера на Оби и Енисее, мы скорректируем акваторию из цитируемой работы, в соответствии с верхними уровнями высот границ, (синяя линия), за ее пределами – суша (рис. 12). Сравнение локализации Фландрской трансгрессии (рис. 8) и выполненной коррекции показывает их практическую эквивалентность.
Итак, по рисункам 1, 3, 7, 9 отчетливо наблюдается следующий факт – границы, как подпорных водоемов, так и трансгрессий на Енисее за исключением Фландрской трансгрессии (рис. 4) практически все локализованы в окрестности устья Подкаменной Тунгуски. Причину данного феномена можно обнаружить в работе [2], которую он видит в неотектонических процессах: «…что регрессивная эрозия и аккумуляция рек, вызванная изменениями главного базиса эрозии, распространяется лишь в нижних отрезках речных долин. На это же указывал К.К. Марков [1948, стр. 174]: «Нижний базис эрозии реки совсем не определяет фактический ход эрозии на протяжении всей речной долины».
Очевидное предположение о том, что процессы эрозии и аккумуляции осадков протекают в реке регрессивно, к долине Енисея неприменимо или применимо лишь в незначительной мере. По нашим представлениям, образование террас Енисея связано, главным образом, с новейшими вертикальными движениями земной коры, вследствие которых продольные уклоны, а вместе с ними и скорости течения, испытывали изменения на всем протяжении реки или, по крайней мере, на большей ее части, что обусловило одновременное обновление процессов эрозии и аккумуляции на различных отрезках долины.
Эти соображения и фактические данные позволяют считать, что все одномерные террасы Енисея являются одновозрастными. Четвертая и вторая надпойменные террасы, в отличие от других, развивались трансгрессивно, распространяясь от среднего течения к низовьям, по мере отступания самаровского и зырянского ледников.
Рисунок 13. Схема террас Енисея [2]
В продольном строении долины Енисея намечаются две области, резко отличные друг от друга по своим тектоническим особенностям: область воздыманий – выше Подкаменной Тунгуски и область погружений – ниже по течению реки. В области воздыманий сохранились все надпойменные террасы, причем шестая, пятая и четвертая террасы – цокольные. Вниз по течению число террас последовательно уменьшается. Одновременно происходит постепенное погружение цоколя и аллювия верхних и средних террас, которые в разрезе перекрываются все более молодыми образованиями (рис. 13).
Конкретизация Самаровского Оледенения, как генератора IV террасы Енисея, совпадающей по уровням высот с уровнем Мансийского озера на рисунке 3, создает необходимость эквивалентности «Последнего Ледникового Максимума» данному Оледенению. Т.е. еще более увеличивает возраст – до 220-250 тысяч лет назад.
Здесь стоит отметить сходство картины террас Оби, Енисея и Лены – действительно, во всех реках есть участки воздыманий и опусканий. На Лене граница между ними проходит ниже устья Вилюя; на Оби – ниже устья Томи.
И если обратится к рисунку 1, то здесь становится вполне очевидным тот факт, что границы Верхних Нерестилищ на Оби, Енисее и Лене (в ее притоке – Вилюе) приурочены именно к рубежам участков воздыманий и опусканий.
Геологическими процессами, а именно – неотектоникой, связаны такие события, как прекращение стока Байкала в Лену и реализация его в Ангару, так и исчезновение подпорного Ленско-Вилюйского озера (рис. 3).
Реализация стока Байкала в Ангару, согласно работе [31], происходило дважды – в виде Мегацунами в периоды 125 и 11,8-13,4 тысяч лет назад. Кроме того, в работе [15] приводится еще один период стока 50-60 тысяч лет назад.
Приведем описание этих событий на Байкале, согласно дайджесту http://www.vesti14.ru/2018/11/12/sibirskie-uchenye-na-bajkale-byli-egatsunami/, построенному на работе [29]: «До того, как образовался Ангарский сток, выход воды с Байкала происходил через ПраМанзурку в Лену. В том месте, где сейчас вытекает Ангара (рис. 14), был горный массив, который перекрывал путь воде озера (и это несмотря на то, что его уровень был на 200 м выше, чем сегодня, почти полностью оказались затоплены Баргузинская и Туркинская впадины).
Однако примерно 125 тысяч лет назад произошло очень сильное землетрясение. На дно Байкала сошла крупная оползневая пластина и открыла сток в Ангару. Образовался 100-метровый перепад воды, который начал по-новому формировать долины, вода поднялась, стала затекать в притоки.
Такие землетрясения в этом месте, провоцировавшие дальнейшее опускание оползневой пластины, случались и позже, последнее ~ 11,8-13,4 тысяч лет назад, тогда перепад воды мог быть 40-60 метров».
Но, если вернуться к рисунку 2, где показана периодика геологических событий, то сразу становится очевидной сопряженность периодов Мегацунами с периодами либо конца оледенений, либо непосредственно следующими за оледенениями – гляциопрогибы.
В получение представления о масштабах события дадим следующие величины: объем воды, поступившей в Ангару и далее в Енисей, при перепаде в 50 м, составляет 1586,1 км3; объем воды, содержащейся во всех водохранилища Ангаро-Енисейского Каскада ГЭС – 391,6 км3 или ¼ от объема Мегацунами.
Современный среднемноголетний расход воды через долину в истоке Ангары, вид которой довольно схож с пейзажем Красноярской ГЭС, при ее ширине в ~ 1000 м равен 2000 м3/с (рис. 14). Тогда для средней высоты перепада в 50/2 м и скорости (2gH)1/2 = 22,14 м/с составляет 553681 м3/с. В соответствии с этим расходом воды, для сброса 1586,1 км3 необходимо 33,16 суток.
Приведем его более скромную копию (масштаб ~ 2.51×10-5%), где показан сброс паводковых вод с плотины Красноярского водохранилища в 2006 г., при расходе ~ 12000 м3/с со скоростью падения ~ 45 м/с (рис. 15).
Физическая реализация сброса представляет собой гигантскую форсунку, вырабатывающую пену (подъем капель до 130 м), где гибнет практически вся ихтофауна.
О географическом следе Мегацунами на Ангаре красочно говорит фрагмент карты места впадения Ангары в Енисей (рис. 16).
Рисунок 14. Исток Ангары (рельефный аналог плотины Красноярского водохранилища)
Итак, Мегацунами на Ангаре происходило трижды: первый раз 125 тысяч лет назад, во время казанцевской трансгрессии (рис. 7), начала Каргинской (60 – 50 тысяч лет назад) и в предголоценостный период 11,8-13,4 тысяч лет назад [29] в конце таяния Сартанского Ледника (рис. 11).
В результате вышеуказанного Мегацунами со средней высотой в 25 м и длящегося 33 суток, вне всяких сомнений произошел вынос практически всей (за исключением разве, что жилой формы рыб придаточной сети и заноса туда единичных экземпляров полупроходной) ихтиофауны Енисея, как, например, в озера Верховьев Пясины, которые лежат на высоте «от 30 м» над уровнем моря.
Кроме того, если учесть тот факт, что высота тундры по линии «Вход Тазовской Губы – озера Верховьев Пясины» в качестве «среднеминимальных» значений равна 20-30 м, то в результате Мегацунами произошла инвазия енисейской ихтиофауны в гидрографию сектора «Обская Губа – Пясина» с вершиной в русле Енисея (~ 69oN). Затем, когда произошла обратная (вторичная) инвазия полупроходной ихтиофауны из бассейнов других рек, то, в соответствии с низким уровнем кормовой базы Енисея, уже не возникла необходимость нерестовой анадромии в правобережные притоки и Верхнее Течение Енисея.
Несмотря на использование выше средних величин, для осознания особенностей действия Мегацунами на ихтиофауну и интродукцию беспозвоночной фауны, необходимо ориентироваться на максимальную величину перепада, которая делает возможным переброс водных масс из одного речного бассейна в другой. Действительно, байкальские амфиподы распределены в Енисее от Верхнего Течения до Енисейской Губы, а байкальские полихеты регистрируются в северо-западной части Дельты Енисея – Дерябинский Енисей.
В начальный период Мегацунами, высота волны даже в период ~ 12 тысяч лет назад составляет 50 м (в период ~ 125 тысяч лет назад – 100 м), а высоты водоразделов, как это сказано выше, составляют 20-40 м.
Рисунок 15. Современная «Енисейская реализация» ~ 2,51×10-5% образа (профиль и план) Мегацунами на Ангаре в период 11,8-13,4 тысяч лет назад
Далее, если сравнить протяженность нерестовой анадромии, не только муксуна, но прочей полупроходной ихтиофауны Енисея, к основным (Нижним) нерестилещам ~ 600 км (рис. 1), с протяженностями нерестовых анадромий Оби и Лены 2000-3000 км, то сразу вырисовывается аналогия между Енисеем и более мелкими тундровыми реками – Пясиной, Хатангой, Анабаром и т.д., имеющими аналогичную протяженность нерестовой анадромии полупроходной ихтиофауны (рис. 1).
Однако тектонические процессы проявили себя не только на Байкале, согласно работам [7; 20; 31], благодаря им период с 27,6-5 тысяч лет назад исчез подпорный Вилюйско-Ленский водоем (рис. 3), площадь которого была в несколько раз больше площади Байкала. Косвенным подтверждением этому является наличие останцов из кристаллических пород (о. Столб и другие острова), расположенных по течению ниже «Ленской Трубы», подобно «Шаман – Камню» в Истоке Ангары. К прямым подтверждениям следует отнести результаты исследований А.В. Баранской [32], где говорится, что уровень Дельты Лены в период 20-14,7 тысяч лет назад упал с 5 ± 2,7 м до – 3,9 ± 2,5 м.
Рисунок 16. Фрагмент карты впадения Ангары в Енисей
Далее, ввиду того, что тектонические процессы происходят с достаточно высокой скоростью, пусть даже в виде серий, то нельзя абсолютно исключить факт наличия Мегацунами при прорыве «Ленской Трубы».
Здесь стоит обратить внимание на тот факт, что как последнее анграрское Мегацунами, так и исчезновение подпорного Вилюйско-Ленского водоема произошло практически в Сартанский период.
Другим примером влияния горно-ледниковых подпорных озер на ихтиофауну являются двое Тоджинских подпорных озера, первое из которых существовало согласно работе [4] и Периодике геологических событий (рис. 2), во время Казанцевского Потепления (исчезло не позднее 20 400±200 лет назад) и второе – в предголоценовый период и в Голоцене – 11 810±60 - 1220 ± 70 лет назад.
Здесь легко прослеживается сопряженность периода существования второго Тоджинского подпорного озера и третьей стадии Ангарского Мегацунами – имеется общая дата предголоценовый период 11,8 тлн [31] в конце таяния Сартанского Ледника (рис. 11).
В рассматриваемом случае биоиндикатором геологических событий служит копепода Heterocope borealis (Fischer 1851), роль которой в функционировании современной экосистемы Енисея – терминальный планктонный хищник, служащий пищей для глубоководной ихтиофауны, возможные пути проникновения рассмотрены в работе [11].
Статус индикатора горно-ледниковых подпорных озер Heterocope borealis (Fischer 1851) H. borealis вполне закономерно присвоить, на основании сопряженности ее ареалов распространения южнее Северного Полярного Круга [29] и локализации рассматриваемых водоемов [13] (рис. 17). Из последней иллюстрации явно видно, что в 3-х из 4-х локализаций подпорных озер обнаруживается H. borealis.
Причем, три из которых 4-х локализаций подпорных озер относятся к горно-ледниковым и одно – оз. Лохтоткурт, расположенное в Нижней Оби в Октябрьском р-не ХМАО, по правому берегу Обь, между пос. Игрим и пос. Приобье на южной конечности «Большого Двуобья», несколько ниже Ханты-Мансийска, где, согласно работе [1] обнаружена H. borealis, к былым океаническим – Мансийское озеро – а ныне пойменно-террасным (рис. 11, рис. 12).
Заключение
Теперь рассмотрим вопрос о взаимодействии внутривидовых континуумов муксуна рек Сибири на протяжении геологической циклики в период 250 – 0 тысяч лет назад (рис. 2).
Здесь, согласно работе [13], при наличии ледников и трансгрессий, ихтиофауна могла сохраниться только в подпорных озерах и притоках, впадающих в них. Особую роль, о которой упоминал еще Ю.С. Решетников [22; 23] играл Вилюйско-Ленский водоем, являющийся рефугиумом сиговых, и где сохранилось наибольшее подвидовое разнообразии муксуна.
Рисунок 17. Сопряженность локализации подпорных озер и ареалов распространения Heterocope borealis (Fischer 1851) в Голарктике
Во время подпорных озер, предшествующих Санчуговской, Казанцевской и Каргинской Трансгрессиям, когда соединялись бассейны сибирских рек (рис. 3, фиолетовые овалы и желтая штриховка и палео- русла), в Пясину, Енисей, Гыду и Обь вторично из Лены попали ленская (карская) ряпушка, три подвида ленского муксуна, ленский осетр, известный в Енисее, как «костер», выдаваемый за гибрид осетра и стерляди [19]; произошла дифференциация стад ледовитоморского омуля.
Кроме того, налицо убывание подвидов, по мере удаления от Ленско-Хатангского бассейна, – в Лене, Хатанге и Пясине (с Путоранскими озерами) – 4 подвида; в Енисее – 3; в Оби – 1 или 2, если считать речного/широкотелого в тундровых озерах [12].
Механизмом сообщения между Ленским и Енисейским бассейном был путь вдоль северных склонов Анабарского и Путоранского Нагорий, где в период морской трансгрессии, как Казанцевской, так и Каргинской, была, как минимум, некоторая солоноватоводная область, из которой проникали в горные озера среднетычинковые подвиды муксуна, которые обитают там в настоящее время.
Определенным подобием Анабарско-Путоранского пути был северный путь вдоль отрогов гор Бырранга, дополнительно связывающий Хатангу и Пясину.
Однако здесь можно привести серьезный контраргумент – в настоящее время либо рассматриваемый обмен «теряется в общей массе», либо его объемы крайне незначительны до такой степени, что его можно считать отсутствующим.
Тем не менее, обмен полупроходной ихтиофауной через прибрежную зону арктических морей даже в настоящее время нельзя исключить, в соответствии с такими экспериментальными фактами: в послевоенные годы (1946-1950 гг), т.к. в период 1941-1945 гг промысел в Баренцевом и Карском моря практически отсутствовал, в уловах ряпушки в Енисейском заливе обнаруживали малопозвонковую сельдь из Печерского моря, находящегося в западном направлении за 1100-1300 км.
Итак, выше рассмотрены особенности геологической эволюции полупроходной ихтиофауны Сибирских Рек на протяжении Среднего и Верхнего Плейстоцена. Результаты данного анализа позволяют более содержательно подойти к решению проблемы – «Какую природу несет за собой дифференциация Нерестилищ – коллизия хомминга и экономии анадромной энергии или здесь присутствуют более тонкие экологические механизмы», что является задачей следующей стадии исследований.
