сотрудник
Безенчук, Самарская область, Россия
сотрудник
Безенчук, Самарская область, Россия
сотрудник
Безенчук, Самарская область, Россия
сотрудник
Безенчук, Самарская область, Россия
ГРНТИ 68.35 Растениеводство
ОКСО 35.06.01 Сельское хозяйство
Цель исследований – привлечение генплазмы австралийских сортов яровой твёрдой пшеницы в качестве исходного материала для селекции в Среднем Поволжье. Привлечение коллекции современных сортов твёрдой пшеницы из Австралии – новая и актуальная задача, имеющая целью расширить генетическую основу селекции этой культуры. В Самарском НИИСХ (Безенчук, Самарская область) были изучены 9 сортов из Австралии, 2 сорта местной селекции, 6 сортов из Италии (в качестве стандар-тов по общей адаптивности, качеству зерна и клейковины) и 21 селекционная линия от скрещивания австралийского сорта Linie 5046 – Nax-2 и сорта местной селекции – Золотая. Эксперименты проведены в сеялочном (на делянках 10,0 м2) и в ручном (на делянках 0,25 м2) посевах в четырёх повторениях. Оценка сортов по устойчивости/восприимчивости к патогенам проведена в условиях естественного инфекционного фона. Качество оценивалось по содержанию белка, каротиноидных пигментов, показа-телю седиментации (SDS вариант), параметрам миксографа по общепринятым методикам. Соле-устойчивость определялась методом проращивания семян при хлоридном засолении с градацией ос-мотического давления раствора. В результате исследований выявлена возможность использования сортов из Австралии по признакам продуктивности и адаптивности (L5046 – Nax-2, Tamaroi, Hyperno), устойчивости к стеблевой ржавчине (Tаmaroi, Hyperno, L5018, Tjikuri), содержанию каротиноидных пи-ментов (Hyperno, Tamaroi, L5018, Tjikuri). Все изученные сорта из Австралии можно использовать для повышения уровня эластичности теста. Селекционные линии 2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21, полученные с участием австралийской линии Nax-2, отличаются высокими значениями SDS и эластичности теста. Низкорослые сорта Нyperno, Tаmmoroi, Tjikuri, L5046 (Nax-2), L5018, имеющие достаточный уровень адаптивности, перспективны в селекции интенсивных, устойчивых к полеганию сортов. Сорта L5046 (Nax-2) и L740 предлагается использовать для создания солеустойчивых генотипов. Селекционная линия 2302Д-7 отличается значительным уровнем физиологической устойчивости к осмотическому стрессу, имеет перспективы для коммерческого и селекционного применения.
пшеница, сорт, селекция, гены, материал, устойчивость, стресс
Среднее Поволжье относится к регионам с неопределённой динамикой условий среды, т.е. не имеющим определённого доминирующего вектора в спектре лимитирующих факторов как в течение ряда лет, так и в онтогенезе растений в конкретный год исследований [3]. В процессе длительного периода селекции яровой твёрдой пшеницы сформировался коадаптированный блок генов, функционально определяющий приспособленность создаваемых сортов к неопределенным «потокам» лимитирующих факторов среды. Этот блок генов возник на ранних этапах научной селекции и эволюционировал в течение всего периода непрерывного улучшения регионального сортимента твёрдой пшеницы [4]. Эволюционный процесс был обеспечен на разных этапах трансгрессиями, полученными на основе межвидовой гибридизации, привлечением генетического материала из других эколого-географических регионов. В то же время было установлено, что использование в скрещиваниях иностранных сортов, также как и межвидовая гибридизация, часто приводят к потере адаптивности и ухудшению продукционных возможностей в потомстве гибридного и селекционного материала [5]. Это связано с разрушением в процессе рекомбинации коадаптированного блока генов и потерей достигнутого уровня адаптивности. Определяющим фактором для привлечения иностранного образца в качестве исходного материала является уровень его изученности, его характеристика как по признакам, имеющим положительную селекционную ценность, так и по признакам с негативной оценкой. Эта информация необходима для организации селекции на основе нового, привлекаемого сорта. Генофонд из Австралии в селекции твёрдой пшеницы в России практически не использовался. Интерес к этому источнику изменчивости вызван тем, что здесь, начиная с
1930 года, методами научной селекции создан оригинальный селекционно-генетический пул, и в настоящее время продолжается широкомасштабная селекция в рамках единой национальной программы улучшения твёрдой пшеницы. Вначале производство и селекция твёрдой пшеницы были локализованы в благоприятных регионах страны (Север Южного Уэльса, Южная Австралия и Южный Квинсленд), затем за счёт адаптивной селекции регион возделывания был расширен, в том числе до регионов с повышенным уровнем засоления (Юг Южного Уэльса, Виктория). Кроме того, качество австралийской твёрдой пшеницы оценивается на наиболее взыскательном итальянском рынке, как самое высокое в мире, что также во многом определяется генетическими свойствами возделываемых сортов [6].
Цель исследований – привлечение генплазмы австралийских сортов яровой твёрдой пшеницы в качестве исходного материала для селекции в Среднем Поволжье.
Задачи исследований – оценить австралийские сорта яровой твёрдой пшеницы по адаптивности, качеству зерна, устойчивости к наиболее вредоносным патогенам и засолению в стадии проростков для дальнейшего использования в Среднем Поволжье.
Материалы и методы исследований. Исследования проводились в 2015-2017 гг. на материально-технической базе Самарского НИИСХ. Изучены австралийские сорта твёрдой пшеницы – Yalloroi, Wollaroi, Tamaroi, Kalka, Caporoi, Hyperno, Tjikuri, Linie 740, LinieZb1 – Nax-1, Linie 5046 – Nax-2, Linie 50188 и 21 селекционная линия от скрещивания Linie 5046 – Nax-2/Золотая. Сорта по результатам селекции и изучения в Австралии характеризуются следующими особенностями.
Yallaroi выпущен в 1987 г. в дополнение к Kamilaroi и лучше приспособлен к ранним срокам посева. На базе этого сорта можно производить зерно с отличным цветом, без поражения патогенами, вызывающими почернение зародыша. Wollaroi создан в 1993 г. Отличается прочной соломиной, устойчивой к полеганию. Зерно содержит белка примерно на 0,5% больше, чем зерно сорта Yallaroi. Паста из Wollaroi имеет превосходный яркий, чистый желтый вид, что делает её популярной среди производителей и потребителей. Tamaroi используется с 1998 г. Выпущен как лучший по адаптивности сорт на юге Австралии. Доходность на 15% выше, чем у Yallaroi. Этот сорт также позволяет производить зерно с более высоким уровнем белка, чем Wollaroi и Yallaroi. Kalka введён в коммерческий оборот в 2003 г., разработан Университетом в Аделаиде. Kalka происходит от Yallaroi, отличается повышенной устойчивостью к высокой концентрации в почве бора. Зерно сорта Kalka немного светлее, но имеет меньше скринингов (отрубей) при помоле, чем у Tamaroi. Caparoi выпущен в
2008 г., имеет повышенную урожайность и отзывчивость на интенсивность агротехнологий. Относится к полукарликовому морфотипу. Качество зерна превосходит уровень зерна Wollaroi. Hyperno применяется с 2008 г., отличается высоким потенциалом урожайности. Сорт среднеспелого типа, имеет хороший цвет зерна. Line 740 – сорт из австралийской коллекции пшеницы, происходит из Афганистана. Отличается очень высоким уровнем солеустойчивости. Сильно поражается мучнистой росой, сорт высокорослого морфотипа. LinieZb1 – Nax-1 и Linie 5046 – Nax-2 – генотипы, несущие интродуцированные от Triticummonococcum гены солеустойчивости Nax-1 и Nax-2 соответственно. Эти гены функционально относятся к Na+-транспортёрам из семейства НКТ (high – affinityK+transporter), т.е. имеющие высокое сродство с системой K+-транспорта. Nax-1 был локализован на хромосоме 2А и идентифицирован как НКТ7 (НКТ1;4). Nax-2 локализован на 5А хромосоме и идентифицирован как НКТ8 (НКТ1;5). Эти гены получили названия TmHKT7 (TmHKT1;4-A2) и TmHKT8 (TmHKT1;5-A) [5, 6]. Функционирование этих генов укладывается в общее представление о генетической системе солевыносливости, идентифицированной на альтернативных мутантах Arabidopsis, где критическая роль принадлежит калийному питанию растений [9].
В качестве контрольных вариантов по качеству клейковины были привлечены новые селекционные линии, полученные из Италии, характеризующиеся высокими показателями индекса глютена (IG).
Эксперименты выполнены в сеялочном (на делянках в 10,0 м2 (селекционные линии и сорта стандарты, 2016-2017 гг.)) и в ручном посеве в 4-кратной повторности (на делянках в 0,25 м2 (коллекционные образцы из Австралии, Италии и сорта стандарты 2015-2017 гг.)). Оценка сортов по устойчивости/восприимчивости к патогенам (Alternaria sp., Fusarium sp., Puccinia recondita) проведена в условиях естественного инфекционного фона. Тип иммунности, степень поражения листовыми пятнистостями определялись в фазы цветения и молочно-восковой спелости по общепринятым методикам [2].
Содержание белка и каротиноидов в зерне определяли по ГОСТ 10846-91 и ГОСТ 51181-98, соответственно, показатель седиментации (SDS вариант) и параметры миксографа, оценивающие качество клейковины, определяли по методике, предложенной в [1].Оценку степени солеустойчивости проводили по методике Г. В. Удовенко – проращивание семян в условиях хлоридного засоления при температуре +210C и градации осмотического давления раствором хлорида натрия (с концентрацией 50, 75, 100, 150 и 200 мМ NaCl) на фильтровальной бумаге в чашках Петри. В течение 8 дней определяли длину и массу зародышевых проростков и корешков. Лабораторную всхожесть и энергию прорастания семян определяли по ГОСТ 12038-84.
Результаты исследований. Адаптивность австралийских сортов оценивали по числу зёрен в колосе, массе 1000 зерен и поражению патогенами в условиях естественного инфекционного фона. Результаты изучения представлены в таблице 1.
По основным элементам продуктивности (число зерен в колосе, масса 1000 зерен) все австралийские сорта значительно уступают сортам местной селекции. Этот результат, очевидно, можно объяснить уровнем общей адаптивности. В тоже время сорта Tamaroi и L5018 отличались комплексной устойчивостью к патогенам, вызывающим листовые пятнистости (Alternaria sp., Fusarium sp.) и стеблевую ржавчину (Puccinia graminis). Практически все сорта из Австралии оказались в высокой степени устойчивыми к наиболее вредоносным в условиях Среднего Поволжья патогенам рода Fusarium sp., повреждающим листовой аппарат. Таким образом, включение в скрещивания сортов с самой низкой продуктивностью и адаптивностью (Caporoi, LineZb1-Nax1, L740, Yalloroi), очевидно, целесообразнее осуществлять по схеме беккроссов. В то же время предполагается, что большинство австралийских сортов могут увеличить в гибридных популяциях выход селекционно-ценных форм, устойчивых к патогенам.
Таблица 1
Продуктивность и восприимчивость к патогенам на естественном инфекционном фоне
австралийских сортов, 2015-2017 гг.
|
Сорт |
Оригинатор |
Число зерен в колосе |
Масса 1000 зерен, г |
*Поражение растений патогенами, R…S, % |
||
|
Alternaria sp. |
Fusarium sp. |
Puccinia graminis |
||||
|
Caporoi |
Австралия |
12,3 |
33,6 |
25,0 |
R/MR |
7,5 |
|
Hyperno |
Австралия |
19,9 |
37,0 |
50,0 |
R |
1-3 |
|
Kalka |
Австралия |
17,2 |
34,1 |
25.0 |
R/MR |
15,0 |
|
Tamaroi |
Австралия |
21,1 |
37,1 |
7,5 |
R |
R |
|
Tjikuri |
Австралия |
15,8 |
32,1 |
40 |
R |
5,0 |
|
Yalloroi |
Австралия |
14,9 |
33,5 |
20,0 |
MR |
10,0 |
|
L740 |
Австралия |
13,2 |
32,4 |
5,0 |
R |
30 |
|
LineZb1 – Nax-1 |
Австралия |
11,2 |
30,2 |
40,0 |
MR |
7,5 |
|
L5046 – Nax-2 |
Австралия |
19,8 |
36,4 |
50,0 |
R |
15,0 |
|
L5018 |
Австралия |
15,1 |
35,2 |
10,0 |
R |
5,0 |
|
Безенчук.210 |
Самарский НИИСХ |
25,3 |
40,1 |
5,0 |
R |
15,0 |
|
Безенчук.205 |
Самарский НИИСХ |
24,9 |
42,7 |
10,0 |
R |
5,0 |
|
Золотая |
Самарский НИИСХ |
29,2 |
43,0 |
5,0 |
R |
20,0 |
Примечание: * – максимальное за годы изучения, R – resistance (устойчивость), S – sensibility (восприимчивость), M – mean (средняя степень).
Аналогичное предположение, если судить по фенотипическому проявлению, справедливо и для признаков качества зерна и клейковины (табл. 2). Результаты оценки австралийских сортов по качественным признакам проведены в сравнении с местными стандартными сортами (Безенчукская 210, Золотая), итальянскими сортами, имеющими высокое качество клейковины по параметру «индекс глютена», который варьирует у них в пределах 85-90 единиц, и селекционными линиями, полученными от скрещивания донора гена солеустойчивости Nax-2 и сорта Золотая.
Таблица 2
Показатели качества зерна сортов из Австралии и лучших селекционных линий,
полученных отбором из популяции F2 Nax-2/Золотая в сравнении с сортами из Италии
и сортами местной селекции
|
Сорт, линия |
Оригинатор |
Белок, % |
Каротиноиды, мг/кг |
SDS седиментация, мм |
Параметры миксографа |
|||
|
PT, мин |
PH, см |
BW, см |
mTV, см |
|||||
|
Naх-2 |
Австралия |
19,0 |
4,07 |
36,0 |
7,2 |
8,1 |
3,4 |
1,0 |
|
Hyperno |
Австралия |
15,9 |
8,20 |
40,0 |
6,0 |
8,3 |
2,5 |
1,2 |
|
Tаmmorоi |
Австралия |
17,7 |
5,39 |
31,0 |
5,6 |
7,6 |
2,6 |
0,7 |
|
Tjikuri |
Австралия |
18,5 |
7,76 |
50,0 |
6,2 |
8,2 |
3,3 |
1,0 |
|
Jallori |
Австралия |
16,3 |
6,15 |
47,0 |
5,7 |
8,4 |
2,7 |
1,3 |
|
Linie 740 |
Австралия |
18,5 |
3,45 |
38,0 |
6,0 |
8,2 |
2,5 |
1,0 |
|
Среднее по сортам Австралии |
|
17,7 |
5,84 |
40,3 |
6,1 |
8,1 |
2,8 |
1,0 |
|
Безенчук.210 |
Самарский НИИСХ |
15,4 |
7,23 |
29,0 |
7,3 |
4,7 |
1,0 |
0,2 |
|
Золотая |
Самарский НИИСХ |
15,1 |
5,99 |
42,0 |
11,2 |
5,1 |
1,5 |
0,1 |
|
Среднее по сортам местной селекции |
|
15,3 |
6,61 |
30,5 |
9,3 |
4,9 |
1,3 |
0,15 |
|
Среднее по сортам итальянской селекции |
6 сортов |
16,6 |
4,44 |
41,7 |
4,8 |
8,1 |
2,7 |
0,9 |
|
2302д-5 |
Селекционная линия |
14,8 |
6,25 |
45,0 |
17,7 |
4,9 |
2,0 |
0,4 |
|
2302д-6 |
« |
15,0 |
5,82 |
64,0 |
10,2 |
6,5 |
2,6 |
0,9 |
|
2302д-7 |
« |
15,9 |
4,53 |
44,0 |
16,1 |
6,1 |
2,1 |
0,5 |
|
2302д-8 |
« |
15,2 |
4,96 |
48,0 |
9,0 |
6,3 |
2,5 |
0,6 |
|
2302д-10 |
« |
14,8 |
5,61 |
48,0 |
13,1 |
6,0 |
2,0 |
0,5 |
|
2302д-21 |
« |
14,1 |
5,71 |
51,0 |
11,2 |
6,5 |
2,7 |
0,6 |
|
Среднее по селекционным линиям |
|
15,0 |
5,04 |
45,3 |
10,2 |
6,1 |
1,9 |
0,6 |
Большинство иностранных сортов, как австралийской, так и итальянской селекции, в условиях Среднего Поволжья накапливают больше белка, чем местные сорта, что объясняется более низкой урожайностью иностранных сортов. По содержанию каротиноидов сорта местной селекции превосходят средние показатели сортов из Австралии и Италии. Индивидуальные значения по концентрации желтых пигментов в зерне у австралийских сортов Hyperno, Tjikuri, Jallori вполне сравнимы с уровнем лучших отечественных сортов, что увеличивает вероятность получения трансгрессий по признаку в процессе их использования для гибридизации. Среди сортов из Италии таких сортов не обнаружено. Качество клейковины по величине SDS седиментации и параметрам миксографа у всех австралийских сортов соответствует высоким стандартам, принятым на мировом рынке. По SDS различия между лучшим сортом местной селекции Золотая и сортами австралийской и итальянской селекции практически отсутствовали. По параметрам миксографа отмечены различия между сортом Золотая и сортами из Австралии и Италии, которые почти не отличались между собой. Лучший сорт местной селекции (Золотая) превосходит иностранные сорта по прочности клейковины (параметр РТ), что, видимо, определяет хорошие оценки этого сорта по SDS седиментации. Австралийские и Итальянские сорта значительно превосходят сорта местной селекции по эластичности теста (BW) и, очевидно, этим объясняются их высокие значения по SDS. Все сорта из Италии высоко оцениваются по индексу глютена (IG=80,0-90,0 единиц) – основного критерия качества клейковины на мировом рынке твердой пшеницы. Идентичность австралийских и итальянских сортов по SDS и параметрам миксографа позволяет предположить наличие схожих величин у этих групп сортов и по IG. В тоже время IG местного сорта (Золотая), измеренного в лаборатории университета в Фуджи (Италия), варьировал в пределах 60-70 единиц, что заметно ниже уровня итальянских сортов. Причина этой особенности сорта (высокая прочность клейковины и недостаточный уровень IG), вероятно, связана с недостаточным уровнем эластичности теста (параметр BW), что наводит на мысль о возможности улучшения качества клейковины или даже получения положительных трансгрессий (прочность плюс эластичность клейковины) по этим свойствам в селекции твёрдой пшеницы в Среднем Поволжье. Анализ селекционных линий по величине SDS седиментации и параметрам миксографа позволяет положительно оценить эти перспективы (табл. 2). Ряд селекционных линий (2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21) имеют высокие значения SDS (превышают среднее значение родительских сортов на 12,8-64,1%) и параметров РТ и BW. Эти линии, предположительно, должны обладать высоким уровнем IG.
Кроме устойчивости к патогенам и качественным характеристикам, наиболее адаптированные к условиям Поволжья австралийские сорта Hyperno, Tаmmoroi, Tjikuri, L5046 (Nax 2), L5018, несущие ген редукции высоты растений Rht В1b, Целесообразно использовать в селекции интенсивных, устойчивых к полеганию сортов низкорослого морфотипа.
Важным направлением в селекции твёрдой пшеницы в условиях степных районов Поволжья и Урала с повышенной долей солончаковых пятен (15,0-20,0% пахотных земель в районе Самарского НИИСХ), отчетливо проявляющихся по ингибированию травостоя хлебных злаков в засушливые годы, может быть создание и возделывание солеустойчивых сортов. Солеустойчивость определяется способностью растений на уровне клеток, их структур и целого организма нейтрализовать полностью или частично отрицательное действие засоления на интенсивность ростовых процессов. Большинство злаков, в том числе твёрдая пшеница, относятся к гликофитам – растениям, хорошо приспособленным к реализации продукционных возможностей в условиях незасоленных почв. Тем не менее, в условиях засоления они также обнаруживают способности переносить этот стресс с минимальными потерями для продуктивности. Из возделываемых в России зерновых культур твёрдая пшеница наиболее чувствительна к засолению. Функционирование транслоцированных в твёрдую пшеницу из Triticum monococcum генов Nax-1 и Nax-2 проявляется в фенотипе в виде исключения ионов Na+ из клеток листовых пластинок и корневых волосков. Основная часть Na+ концентрируется в вакуолях листовых влагалищ [6], что уменьшает его токсичное действие в фотосинтезирующих тканях и интенсивно делящихся меристемных клетках. Аналогичный механизм нейтрализации действует и в генотипе образца L740. Кроме этого, засухоустойчивые генотипы могут обладать и повышенной устойчивостью к засолению. В целом все клеточные механизмы, которые обеспечивают
засухоустойчивость растений: осмотическая регуляция, стабильность клеточных мембран,
фосфорилирования в процессе дыхания, нейтрализация свободных радикалов в биохимических реакциях и др., могут влиять на солеустойчивость. Ещё в 60-е гг. ХХ века отнесённые к высоко засухоустойчивым сорта Харьковская 46 и Безенчукская 105, отличались физиологической устойчивости к солевому стрессу. Эти сорта стали основными компонентами для совершенствования блока генов адаптивности в Поволжье и на Урале. В связи с этим правомерно предположение, что на стадии проростков (до образования листовых влагалищ – основных органов, накапливающих вредоносные катионы Na+ в генотипах Nax-1, Nax-2 и L740), сорта местной селекции могут отличаться высокой солеустойчивостью, что в перспективе позволяет надеяться на получение трансгрессий по устойчивости. Результаты изучения в лабораторных условиях устойчивости к солевому стрессу в стадии проростков сортов L740 и L5046 – Nax-2, Безенчукская 210, Золотая и селекционных линий, полученных отбором из гибридной популяции Nax-2/Золотая, представлены в таблицах 3-5.
Показатели энергии прорастания и всхожести в целом по всем сортам имели тенденцию к снижению на вариантах с высокой концентрацией NaCl (150 мМ и 200 мМ).
Таблица 3
Показатели энергии и всхожести семян сортов твёрдой пшеницы при их проращивании в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl
|
Сорт, линия |
Условия проращивания семян |
|||||||||||||||
|
Контроль, % |
Энергия и всхожесть семян в условиях солевого стресса |
|||||||||||||||
|
50 мМ (0,29%) |
75 мМ (0,44%) |
100 мМ (0,59%) |
150 мМ (0,88%) |
200 мМ (1,2%) |
||||||||||||
|
энергия |
всхожесть |
энергия |
всхожесть |
энергия |
всхожесть |
энергия |
всхожесть |
энергия |
всхожесть |
энергия |
всхожесть |
|||||
|
2302д-1 |
98 |
98 |
96,9 |
99 |
96,9 |
98 |
94,9 |
95,9 |
85,7 |
92,9 |
85,7 |
86,7 |
||||
|
2302д-2 |
100 |
100 |
97 |
97 |
96 |
96 |
92 |
95 |
82 |
91 |
84 |
92 |
||||
|
2302д-3 |
98 |
98 |
94,9 |
96,9 |
101 |
101 |
98 |
99 |
89,8 |
96,9 |
77,6 |
92,9 |
||||
|
2302д-4 |
100 |
100 |
100 |
100 |
96 |
96 |
100 |
100 |
96 |
98 |
88 |
88 |
||||
|
2302д-5 |
94 |
94 |
102,1 |
102,1 |
95,7 |
95,7 |
97,9 |
97,9 |
100 |
100 |
80,9 |
91,5 |
||||
|
2302д-6 |
94 |
94 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
102,1 |
102,1 |
97,9 |
104,2 |
||||
|
2302д-7 |
96 |
96 |
100 |
104,2 |
93,8 |
100 |
95,8 |
95,8 |
95,8 |
95,8 |
91,7 |
100 |
||||
|
Nax-2 |
84 |
84 |
101,2 |
101,1 |
107,1 |
103,4 |
113,1 |
109,2 |
98,8 |
102,3 |
92,9 |
100 |
||||
|
Золотая |
96 |
96 |
94,8 |
94,8 |
96,9 |
97,9 |
97,9 |
97,9 |
99 |
99 |
89,6 |
91,7 |
||||
|
L-740 |
72 |
72 |
106,9 |
112,5 |
109,7 |
109,7 |
97,2 |
106,9 |
86,1 |
95,8 |
77,8 |
77,8 |
||||
|
Б-210 |
97 |
98 |
100 |
100 |
95,9 |
100 |
95,9 |
99 |
87,6 |
99 |
69,1 |
78,6 |
||||
|
Средняя |
93,5 |
93,6 |
100 |
101,3 |
99,5 |
100,4 |
99 |
100,3 |
93,0 |
97,5 |
85,0 |
91,2 |
||||
|
CV, % |
9,0 |
9,0 |
4,0 |
5,0 |
6,0 |
5,0 |
6,0 |
5,0 |
7,0 |
4,0 |
10,0 |
9,0 |
||||
Почти все изученные сорта испытывали подавляющее действие солевого стресса на этих вариантах. Максимальная депрессия энергии и всхожести семян на этих вариантах отмечена у линии 2302д-1 – 14,3; 13,3%, Безенчукской 210 – 30,9; 21,4% и Linie 740 – 22,2; 22,2% для энергии и всхожести соответственно. Сорт Безенчукская 210 имеет хорошие показатели всхожести на всех средах, за исключением варианта с максимальной концентрацией NaCl 200 мМ (1,2%). Австралийский сорт, несущий ген Nax-2, имел незначительную депрессию только по энергии прорастания, максимально проявившуюся на фоне NaCl 200 мМ (-7,1%). Минимальная депрессия среди селекционных линий отмечена у 2302д-6 (-2,1%; +4,2% к контролю) и 2302д-7 (-8,3%; 0,0% к контролю). Снижение этих показателей в средней степени наблюдалось на среде с максимальной концентрацией (NaCl 200мМ) при проращивании семян сорта Золотая -9,4% и 8,3%.
Данные о депрессии изученных генотипов по энергии прорастания и всхожести семян в условиях солевого стресса в основном совпадают с данными по депрессии длины и массы проростков и корней, за исключением данных по сорту L740. Сильная чувствительность отмечена для линии 2302д-2, которая испытывала наиболее значимое негативное воздействие стресса на всхожесть и энергию прорастания семян. Значительная депрессия по длине ростка и корешков и их массе, особенно на наиболее жёстком варианте (200мМ NaCl), наблюдалась у линий 2302д-1, 2301д-4
и 2301д-5. Сорт из австралийской коллекции Linie 740 по накоплению сухого вещества в ростке
и корешках, в отличие от параметров всхожести и энергии прорастания, на экспериментальных
вариантах был одним из лучших среди изученных сортов, негативное воздействие концентрации соли наблюдалось только на наиболее жёстком варианте – 200мМ NaCl. Высокая устойчивость роста на стадии проростков на всех вариантах обнаружена у сорта L5046 (Nax-2), что указывает на вероятность наличия у этого генотипа, кроме механизма компартаментации натрия в вакуолях листовых влагалищ, физиологических механизмов устойчивости на клеточным уровне. Из селекционных линий близкие к уровню этого генотипа параметры устойчивости показала линия 2307д-7.
Таблица 4
Длина ростков и корешков генотипов твёрдой пшеницы при проращивании семян в условиях
осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl, мм и % к контролю
|
Сорт, линия |
Условия проращивания семян |
||||||||||||||
|
Контроль, мм |
Длина ростка и корешков в расчете на одно растение в условиях солевого стресса |
||||||||||||||
|
50 мМ (0,29%) |
75 мМ (0,44%) |
100 мМ (0,59%) |
150 мМ (0,88%) |
200 мМ (1,2%) |
|||||||||||
|
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
||||
|
2302д-1 |
17 |
44 |
47 |
75 |
29,4 |
50 |
29,4 |
38,6 |
11,8 |
18,2 |
5,9 |
4,5 |
|||
|
2302д-2 |
16 |
41 |
43,8 |
70,7 |
31,3 |
51,2 |
18,8 |
41,5 |
12,5 |
17,1 |
6,3 |
7,3 |
|||
|
2302д-3 |
18 |
43 |
50 |
67,4 |
38,9 |
60,5 |
27,8 |
41,9 |
11,1 |
18,6 |
11,1 |
9,3 |
|||
|
2302д-4 |
8 |
41 |
37,5 |
56,1 |
62,5 |
51,2 |
73,5 |
39 |
25 |
31,7 |
12,5 |
0,7 |
|||
|
2302д-5 |
5 |
32 |
120 |
84,4 |
20 |
28,1 |
40 |
40,6 |
80 |
75 |
20 |
3,1 |
|||
|
2302д-6 |
6 |
29 |
166,7 |
124,1 |
133,3 |
100 |
200 |
134,5 |
33,3 |
31 |
33,3 |
10,3 |
|||
|
2302д-7 |
7 |
31 |
114,3 |
129 |
71,4 |
74,2 |
42,9 |
45,2 |
28,6 |
22,6 |
28,6 |
25,8 |
|||
|
Nax2 |
8 |
34 |
87,5 |
82,4 |
62,5 |
61,8 |
37,5 |
55,9 |
25 |
32,4 |
25 |
17,6 |
|||
|
Золотая |
23 |
51 |
73,9 |
62,7 |
43,5 |
64,7 |
39,1 |
60,8 |
13 |
35,3 |
8,7 |
25,5 |
|||
|
L.740 |
10 |
34 |
70 |
85,3 |
60 |
88,2 |
50 |
67,6 |
40 |
50 |
20 |
29,4 |
|||
|
Б.210 |
10 |
30 |
100 |
96,7 |
70 |
100 |
60 |
80 |
30 |
50 |
20 |
23,3 |
|||
|
среднее |
11,6 |
37,3 |
82,8 |
84,9 |
56,6 |
66,4 |
56,3 |
58,7 |
28,3 |
34,7 |
17,4 |
14,3 |
|||
|
CV,% |
50,6 |
19,0 |
48,0 |
28,0 |
55,0 |
34,0 |
89,0 |
49,0 |
70,0 |
51,0 |
53,0 |
73,0 |
|||
Таблица 5
Масса сухого вещества ростков и корешков генотипов твёрдой пшеницы при проращивании семян
в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl,
грамм и % к контролю
|
Сорт, линия |
Условия проращивания семян |
|||||||||||||||
|
Контроль, г |
Масса ростков и корешков в расчёте на одно растение в условиях солевого стресса |
|||||||||||||||
|
50 мМ (0,29%) |
75 мМ (0,44%) |
100 мМ (0,59%) |
150 мМ (0,88%) |
200 мМ (1,2%) |
||||||||||||
|
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
росток |
корешки |
|||||
|
2302д-1 |
0,27 |
0,21 |
81,5 |
81 |
63 |
100 |
59,3 |
81 |
25,9 |
52,4 |
7,4 |
33,3 |
||||
|
2302д-2 |
0,24 |
0,22 |
108,3 |
95,5 |
79,2 |
81,8 |
66,7 |
72,7 |
12,5 |
45,5 |
4,2 |
22,7 |
||||
|
2302д-3 |
0,24 |
0,21 |
100 |
95,2 |
95,8 |
90,5 |
54,2 |
76,2 |
20,8 |
47,6 |
8,3 |
33,3 |
||||
|
2302д-4 |
0,25 |
0,21 |
20 |
23,8 |
68 |
71,4 |
20 |
23,8 |
20 |
47,6 |
0 |
9,5 |
||||
|
2302д-5 |
0,17 |
0,2 |
94,1 |
75 |
35,3 |
20 |
58,8 |
55 |
70,6 |
60 |
0 |
15 |
||||
|
2302д-6 |
0,23 |
0,19 |
126,1 |
115,8 |
104,3 |
89,5 |
104,3 |
100 |
30,4 |
68,4 |
4,3 |
31,6 |
||||
|
2302д-7 |
0,26 |
0,21 |
107,7 |
90,5 |
80,8 |
76,2 |
57,7 |
66,7 |
23,1 |
52,4 |
19,2 |
47,6 |
||||
|
Nax2 |
0,18 |
0,18 |
94,4 |
61,1 |
100 |
83,3 |
83,3 |
94,4 |
38,9 |
50 |
50 |
105,6 |
||||
|
Золотая |
0,25 |
0,15 |
100 |
100 |
88 |
86,7 |
84 |
113,3 |
28 |
66,7 |
16 |
66,7 |
||||
|
L-740 |
0,1 |
0,09 |
180 |
155,6 |
80 |
100 |
130 |
133,3 |
100 |
100 |
20 |
66,7 |
||||
|
Б-210 |
0,23 |
0,17 |
113 |
135,3 |
78,3 |
105,9 |
69,6 |
105,9 |
21,7 |
58,8 |
8,7 |
23,5 |
||||
|
средняя |
0,22 |
0,19 |
102,3 |
93,5 |
79,3 |
82,3 |
71,6 |
83,8 |
35,6 |
59,0 |
12,5 |
41,4 |
||||
|
CV,% |
23% |
21% |
37% |
38% |
24% |
28% |
40% |
36% |
74% |
26% |
113% |
69% |
||||
Заключение. Пониженную приспособленность сортов Caporoi, LineZb1 – Nax-1, L740, Yalloroi необходимо учитывать при гибридизации и предусмотреть схему применения беккроссной селекции. Большинство австралийских сортов целесообразно использовать в селекции селекционно-ценных форм, устойчивых к патогенам, вызывающим листовые пятнистости. Сорта Tаmoroi,
Hyperno, L5018, Tjikuri являются источниками устойчивости к стеблевой ржавчине, высокого содержания каротиноидов и перспективны в селекции сортов низкорослого морфотипа. Все сорта из Австралии можно использовать для повышения уровня эластичности теста и, возможно, для улучшения индекса глютена. Селекционные линии 2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21 отличаются высокими значениями SDS, прочности и эластичности клейковины и, предположительно, должны обладать высоким уровнем IG. Предполагается, что сорта L5046 – Nax-2 и L740, кроме описанных в литературе механизмов солеустойчивости, препятствующих поступлению натрия в фотосинтезирующие и меристематические ткани, обладают высоким уровнем физиологической устойчивости. Селекционная линия 2302Д-7 отличается значительным уровнем физиологической устойчивости к осмотическому стрессу.
1. Васильчук, Н. С. Оценка прочности клейковины в процессе селекции твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) / Н. С. Васильчук, С. Н. Гапонов, Л. В. Еременко, Т. М. Паршикова // Аграрный вестник Юго-Востока. – 2009. – №3. – С. 34-39.
2. Кремнева, О. Ю. Диагностика и методы оценки устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятни-стости листьев / О. Ю. Кремнева, Г. В. Волкова // Методические рекомендации. – М., 2007. – 20 с.
3. Корчагин, В. А. Основные тенденции изменения агрометеорологических показателей погодных усло-вий в Среднем Заволжье за последние 100 лет (1904-2004 гг.) / В.А. Корчагин, О.И. Горянин. – Самара, 2005. – 76 с.
4. Мальчиков, П. Н. Относительное развитие признаков продуктивности твёрдой пшеницы в процессе се-лекции / П. Н. Мальчиков, М. Г. Мясникова // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2012. – T. 16, № 4-2. – C. 987-997.
5. Malchikov, P. N. Formation of gene association for general homeostasis and performance components of du-rum wheat (Triticum durum Desf.) / P. N. Malchikov, M. G. Myasnikova // Russian Journal of Genetics : Applied Re-search. – 2016. – Vol. 6, № 4. – P. 357-366.
6. Sissons, M. Role of durum Wheat Composition on the Quality of Pasta and Bred 7 / M. Sissons // Global Sci-ence Books «Food». – 2008. – P. 77-90.
7. Munns, R. Genetic control of sodium exclusion in durum wheat Research / R. Munns, G. J. Rebetzke, S. Hu-sain [et al.] // Australian Jornal of Agricultural. – 2003. – Vol. 54. – P. 627-635.
8. James, R. A. Major genes for Na+ exclusion, Nax1 and Nax 2 (Wheat HKT1;4 and HKT1;5), decrease Na+ ac-cumu-lation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions / R. A. James, C. Blake, S. B. Caitlin, R. Munns // Jornal of Experimental Botany. – 2011. – Vol. 62, № 8. – P. 2939-2947. DOI: 10.1093/jxb/err003
9. Zhu, Jian-Kang. Genetic Analysis of Salt Tolerance in Arabidopsis: Evidence for a Critical Role of Potassium Nutrition / Jian-Kang Zhu, Jiping Liu, Liming Xiong // The Plant Cell. – 1998. – Vol. 10. – P.1181-1191.
