Russian Federation
581.4
Shade-resistant Allium (A. victorialis and A. ursinum) plants have significant differences in morphological, seasonal and other indicators. In the conditions of the Moscow Region, A. victorialis, grown in alluvial meadow soils, ends its vegetation season in August, A. ursinum – in July. The period from the beginning of shoot growth to seed maturation is 80–85 days for A. victorialis and 65–72 days for A. ursinum. A. victorialis has 2.8, A. ursinum – 2.3 leaves per plant. The length and width of a leaf is 16.0 and 5.9 cm for A. victorialis and 19.5 and 4.6 cm for A. ursinum. The yield of leaves in A. victorialis is by 1.08 time higher than that in A. ursinum. In leaves of the studied Allium species, the average dry matter content is 17.5–18.6 %, nitrates – 154.1–159.2 mg/kg fresh weight, monosaccharides – 3.7–3.8 % fresh weight, ascorbic acid — 129.7–131.8 mg% fresh weight, chlorophyll – 248.9–254.2 mg/100 g dry weight, carotene – 26.5–27.4 mg/kg fresh weight, hydroxycinnamic acids – 175.4–179.9×10-3 % dry weight, flavonoids — 291.7–304.0×10-3 % dry weight. The studied representatives of the Allium L. genus can be considered as potential sources of biologically active compounds. By the study results on the seed productivity as a reproduction and introduction basis and by testing the cultivation possibility in ex situ conditions (in culture), A. victorialis has the limiting value of real seed productivity by 7.8 and the potential seed productivity by 3.1 times higher than those of A. ursinum, correspondingly. The studied species are insect-pollinated plants, whereby the seed-setting rate directly depends on the environmental factors (temperature, heavy rains, continuously cold weather, etc.), which are different in different years.
A. victorialis, A. ursinum, productivity, bioactive compounds, seed productivity
Введение
Род Allium L. представляет собой сложную полиморф-
ную группу сосудистых растений, ряд видов которых с древних времен используется в качестве овощных культур. Количество диких видов Allium, произрастающих в естественных условиях в Старом и Новом Свете, увеличивается с каждым годом в связи с новыми открытиями и в настоящее время оценивается примерно в 1 тыс. видов [1], которые могут представлять интерес для инновационной селекции в отношении фармацевтических, декоративных и съедобных признаков. Последняя классификация Allium предлагает 15 монофилетических подродов и 56 секций [2].
Лук победный (A. victorialis) и л. медвежий (A. ursinum) – типичные весенние геофиты, самопроизвольно произрастающие во влажных, крутых, тенистых буковых лесах; не переносят яркого света и засухи, предпочитают богатые органическими веществами почвы. Объединены под общим названием «черемша». Ареал включает Северную Америку, Африку, Европу, Малую Азию, Кавказ и Сибирь вплоть до Камчатки [3, 4]. По сезонному ритму развития виды являются коротковегетирующими, короткоцветущими растениями [5]. В пищу употребляют молодые побеги и листья в свежем, соленом, маринованном, квашеном и сушеном виде в качестве источника различных антиоксидантов и заменителя чеснока [6, 7].
A. victorialis применяют для гемостаза, обезболивания, противовоспалительного, антиокислительного действий, а особенно для облегчения гепатопротекторного эффекта. Заслуживает включения в разработку продуктов для лечения антиалкогольных заболеваний и может широко применяться в индустрии здравоохранения [8–10]. A. ursinum в народной медицине применяют при желудочно-кишечных, сердечно-сосудистых и дыхательных расстройствах, включая противораковые эффекты [11–14].
Лук победный – многолетнее корневищно-луковичное травянистое растение, а л. медвежий – травянистый луковичный многолетник. Диаметр луковицы у л. медвежьего – до 1 см, л. победного – до 2 см. У л. медвежьего листья расположены при основании побега, л. победного – до 1/2 или 1/3 части стебля. Число листьев на генеративном побеге у л. медвежьего – 2–3 шт., л. победного – 4–5 шт. Соцветие л. медвежьего имеет пучковатый или полушаровидный зонтик, сравнительно немногоцветковый, л. победного – шаровидный густой зонтик, многоцветковый, перед цветением поникающий. У л. медвежьего листочки почти звездчатого околоцветника белые, линейно-ланцетные, острые или туповатые, 9–12 мм длиной; л. по-
бедного – беловато-зеленоватые, звездчато-распростертые с малозаметной жилкой, 4–5 мм длиной. У л. медвежьего коробочка шаровидная, трехгранная, семена почти шаровидные; у л. победного коробочка шаровидно-трехгранная с широко обратносердцевидными створками [15, 16].
Несмотря на высокое значение черемши в медицине и пищевой промышленности, ее не выращивают в открытом грунте из-за биологии покоя семян и прорастания, необходимости затенения, а также прополки на ранних стадиях посева [17]. Черемша является одним из излюбленных дикорастущих растений и заготавливается населением в больших количествах, вследствие чего природные запасы ее неуклонно сокращаются.
Лук победный и л. медвежий изучаются и сохраняются в некоторых ботанических садах (БС) России: Южно-Уральский БС УФИЦ РАН (г. Уфа) [5], ФГБНУ ВИЛАР [18], на территории Кабардино-Балкарской и Карачаево-Черкесской республик, республик Северной Осетии-Алании, Ингушетии и Дагестана [19], БС Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар) [20], ЦСБС РАН (г. Новосибирск) [21] и др. Луковые являются недостаточно изученной группой растений, и, таким образом, существуют огромный простор и потребность в изучении видов Allium [22].
Цель исследований – определить урожайность биомассы и реализацию семенной продуктивности соцветий A. victorialis и A. ursinum при интродукции в Московской области.
Материалы и методы
Биоколлекция рода Allium во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО –
филиал ФГБНУ ФНЦО) насчитывает более 80 видов. Объектом исследования служили два вида – л. победный и л. медвежий (табл. 1, рис. 1 и 2).
Климат Московской области умеренно континентальный. Лето теплое, зима умеренно холодная; континентальность возрастает с северо-запада на юго-восток. Период со среднесуточной температурой ниже 0° C (середина ноября-конец марта) длится 120–135 дней. Среднегодовая температура на территории области колеблется от 2,7 до 3,8° C. Самый холодный месяц – январь (средняя температура на западе области составляет –10° C, на востоке – 11° C ниже нуля). Самый теплый месяц – июль (средняя температура – +17° C). Среднегодовое количество осадков – 450–650 мм. Почва аллювиальная луговая, среднесуглинистая, окультуренная, влагоемкая. Глубина пахотного слоя – 27 см, глубина залегания грунтовых вод – более 2,0 м. Наименьшая влагоемкость пахотного слоя почвы – 29,5–30,3 %, слоя почвы 40–60 см – 30,0–31,3 %. Объемная масса верхнего слоя – 1,18–1,22 т/м3, нижележащих слоев – 1,22–1,24 т/м3. Плотность твердой фазы почвы (удельная масса) – 2,58–2,60 т/м3. Скважность почвы, оптимальная для сельскохозяйственных культур, колеблется по слоям от 52,1 до 55,0 %. рН солевой вытяжки – 5,8–6,01, содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 2,71 до 3,34 %, общего азота – от 0,19 до 0,24 %, нитратного азота – 4,21–6,98 мг/100 г, содержание фосфора в почве – 15,27–22,15 мг/100 г, обеспеченность калием – 6,95–12,5 мг/100 г. Гидролитическая кислотность низкая – 0,7–0,8 мг-экв./100г, сумма поглощенных оснований средняя – 35,65–36,42 мг-экв./100 г, степень насыщенности почвы основаниями высокая – 97,82–98,9 %.
Пробы листьев отбирали в утренние часы в фазу массового отрастания растений (май) у взрослых генеративных особей, 3–4 года произрастающих в условиях интродукции.
Содержание сухого вещества, моносахаров, витамина С, нитратов и каротина определяли по общепринятым методикам [23].
Определение суммы гидроксикоричных кислот (ГКК) проводили при длине волны 328 нм. В качестве холостого опыта использовали 96%-ный спирт. Долю определяемого компонента устанавливали по формуле:
ХГКК = D·V·p/(m·507), (1)
где D – оптическая плотность; V – объем экстракта, мл (100 мл); р – разведение (в 10 раз); m – масса навески, г; величина 507 – удельный показатель поглощения гидроксикоричных кислот в растворах.
Определение суммы флавоноидов проводили в спиртовых экстрактах. Аналитическую пробу измельчали до частиц не более 1 мм. Около 1 г (точная навеска) обрабатывали 50 мл этилового спирта (70 %): нагревали в колбе с обратным холодильником в течение 30 мин., периодически встряхивая для смывания частиц сырья со стенок. Колбу охлаждали и доводили до метки тем же раствором. Извлечение фильтровали в колбу на 100 мл и доводили до метки этиловым спиртом (70 %). Оптическую плотность измеряли при λ = 338 нм. Холостой опыт – этиловый спирт (70 %). Содержание (в %) суммы флавоноидов в пересчете на 2’-О-арабинозид изоветиксина устанавливали по формуле:
Х = D·100/(m·353), (2)
где D – оптическая плотность раствора; m – масса навески, г; 100 – объем мерной колбы, мл; 353 – удельный показатель поглощения.
Метод определения хлорофиллов в ацетоновых экстрактах основан на измерении оптической плотности ацетоновой вытяжки при λ = 662 нм (хлорофилл а), λ = 645 нм (хлорофилл b) с последующим расчетом концентрации пигментов по уравнениям Ветштейна и Хольма для 100 % ацетона. Навеску (0,25–0,50 г) растирали с песком и мелом в небольшом количестве ацетона, к растертому материалу приливали 20–25 мл ацетона, далее фильтровали и спектрофотометрировали. Концентрацию пигментов в растворе устанавливали по формулам:
Сa = 9,784×D662 – 0,99×D644 (3)
Cb = 21,426×D644 – 4,650×D662 (4)
Ca+b = 5,134×D622 + 20,436×D644 (5)
C = 4,695×D440,5 – 0,268(Ca+Cb), (6)
где Ca – концентрация хлорофилла а, мкг/мл; Cb – концентрация хлорофилла b, мкг/мл;
Содержание пигментов в образце (мкг/г) находили по формуле:
X = С×V/m, (7)
где С – концентрация пигмента в растворе, мкг/мл; V – объем вытяжки, мл; m – масса навески, г.
Измеряли высоту стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высоту цветоложа (см), длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенную продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучали по общепринятой методике [24]. При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), среднюю осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), массу 1 тыс. семян (г), реальную семенную продуктивность (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (г/растение), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.
Статистическую обработку проводили с использованием программы Microsoft Excel 2007.
Результаты и их обсуждение
В условиях Московской области весной черемша отрастает во второй половине апреля. Появление цветоносного побега наблюдается в первой половине мая. Фаза цветения наступает в конце мая-начале июня. Созревание семян проходит в 1-2 декаде июля. Лук победный заканчивает вегетацию в августе, л. медвежий – в июле. Период от начала отрастания до созревания семян у л. победного составляет 80–85 дней, л. медвежьего – 65-72 дня.
У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см у л. медвежьего. При этом, у л. победного выше продуктивность на 0,9 г/растение, а урожайность – на 69,3 г/растение по сравнению с л. медвежьим (табл. 2).
В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) у л. медвежьего урожайность листьев составила 88,8-118,2 г/м2, л. победного – 177,5–219,4 г/м2 [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего высота растения составила 35 см, количество листьев – 2,3 шт., площадь листьев – 89,3 см2, продуктивность – 14,8 г/растение, урожайность листьев – 980 г/м2 [26].
Черемша рано и быстро отрастает весной, ее можно использовать в пищу уже в начале мая. В этот период она богата биологически активными соединениями. Листья служат источником важных вторичных метаболитов растений, включая флавоноиды и гидроксикоричные кислоты.
Важнейшим из показателей практической ценности служит содержание аскорбиновой кислоты. Данные о нем крайне разноречивы, что объясняется различиями в районах произрастания, сроках сбора сырья, а также методах определения. В наших исследованиях в среднем у л. победного содержание аскорбиновой кислоты в листьях составило 131,8 мг%, л. медвежьего – 129,7 мг%. Высокое накопление аскорбиновой кислоты в фазе весеннего возо-
бновления вегетации объясняется физиологической потребностью организма в метаболитах, необходимых для роста и развития растений. Необходимо отметить, что аскорбиновая кислота играет ключевую роль в антиоксидантной защите растений в условиях неблагоприятных климатических условий и загрязнения окружающей среды, что предполагает высокий адаптационный потенциал представителей рода Allium L.
Содержание сухих веществ в листьях зафиксировано на уровне от 17,5 % (л. медвежий) до 18,6 % (л. победный). Содержание нитратов в листьях исследованных видов не превышало 159,2 мг/кг.
При интенсивном росте растений в листьях идет активный синтез хлорофилла. Сравнительно высоким его содержанием (до 254,2 мг/100 г сухой массы) отличался л. победный, у л. медвежьего – 248,9,2 мг/100 г сухой массы. Это ниже результатов, полученных при исследовании суммы семи хлорофилловых соединений в листьях A. ursinum, собранных в марте (586 мг/100 г сухой массы) [27]. В период весеннего отрастания содержание каротина в листьях (мг/кг сырого вещества): л. победного – 27,4, л. медвежьего – 26,5. Разница в интенсивности окраски листьев исследованных видов отражает различия в интенсивности биосинтеза фотосинтетических пигментов. Сведения о содержании каротина и хлорофилла, полученные в разных работах, трудно сравнивать из-за различий методов определения и сроков уборки листьев.
Гидроксикоричные кислоты (ГКК), или производные кофейной кислоты – наиболее распространенные полифенольные кислоты в высших растениях, играющие в них роль регуляторов роста. В наших исследованиях максимальное накопление ГКК отмечено в листьях л. победного – 179,9×10-3 % сухого вещества. В листьях интродуцированных видов луков содержание флавоноидов составляло 291,7–304,0×10-3 % сухого вещества.
В условиях ботанического сада ВИЛАР (г. Москва) в листьях л. медвежьего содержание сухого вещества составило 6,65–9,56 %, хлорофилла – 20 мг/100 г, витамина С – 64–65 мг/100 г, флавоноидов – 96–104 мг/кг; у л. победного данные показатели зафиксированы на уровне 10,94–14,83, 16–18, 63-64 мг/100 г и 204-241 соответственно [25]. В условиях Чеченской Республики у л. медвежьего в листьях содержание сухого вещества составило 11,75 %, нитратов – 971 мг/кг сухого вещества, витамина С – 328 мг % сухого вещества [26].
Высокое содержание биологически активных соединений в листьях черемши свидетельствует об их высокой питательной ценности.
Изучение плодоношения интродуцированных растений является основной задачей для сохранения в условиях культуры.
В условиях искусственного фитоценоза Московской области на аллювиальных луговых почвах у л. победного высота генеративного побега в среднем составила 47,9 см, индекс соцветия – 0,96, длина цветоножки – 1,6 см; у л. медвежьего эти показатели зафиксированы на уровне 25,5 см, 0,46 и 1,4 см соответственно. У исследованных видов луков цветоножки равные; у л. победного цветоножка в два-три раза длиннее околоцветника, л. медвежьего – 1,5–2 раза длиннее околоцветника (табл. 3).
В условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН высота цветоноса у л. медвежьего составила 30–35 см, л. победного – 47–63 см; диаметр соцветия у л. медвежьего – 4–5 см, л. победного – 2,8–3,5 см [15].
Число цветков (в расчете на счетную единицу – соцветие, побег, растение) – это один из показателей, который определяется при изучении семенной продуктивности. Число цветков является показателем потенциального образования плодов. В завязи цветка определяется число семяпочек для расчета потенциальной семенной продуктивности (у видов с нефиксированным числом семяпочек) [28, 29]. В наших исследованиях число цветков в соцветии у л. медвежьего составило в среднем 22,9 шт., л. победного – 74,4 шт. (табл. 4).
Один из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии – определение семенной продуктивности растений. Так как число семяпочек в завязи – величина постоянная (семяпочек 6), то на формирование потенциальной семенной продуктивности побега влияет изменение числа плодов в соцветии. В условиях Московской области предельные значения числа плодов в соцветии у л. медвежьего составили 14,1 шт., л. победного – 61,7 шт.
Данные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т. д.), различающихся в разные годы. Завязываемость плодов зафиксирована на уровне 61,7 % у л. медвежьего и 82,7 % – у л. победного.
Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. Масса 1 тыс. семян у л. медвежьего в среднем записана как 5,75 г, л. победного – 7,03 г.
Как известно, показатели семенной продуктивности плохо поддаются прогнозированию. На формирование семенной продуктивности, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.), влияет множество биотических и абиотических внешних факторов. В условиях Московской области реальная семенная продуктивность у л. медвежьего составила 0,26 г/соцветие, л. победного – 2,04 г/соцветие. При этом потенциальная семенная продуктивность соцветия была в пределах 0,79 и 3,13 г соответственно. Результаты наших исследований согласовываются с предыдущими опубликованными данными, где в условиях Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН л. победный обладал более высокой семенной продуктивностью (коэффициент семенификации составлял 28,2 %), чем л. медвежий (11, 4 %) [15].
В наших исследованиях снижение числа завязавшихся семян, по сравнению с количеством семяпочек, может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.
Заключение
Исследованные виды лука (л. победный и л. медвежий) проходят все стадии жизненного цикла, устойчивы в культуре и перспективны для выращивания в условиях Московской области.
У л. победного листья в числе – 2,8 шт., л. медвежьего – 2,3 шт. Длина и ширина листа составили 16,0 и 5,9 см у л. победного и 19,5 и 4,6 см – у л. медвежьего. Урожайность листьев у л. победного зафиксирована на уровне 892,4 кг/м2, л. медвежьего – 823,1. У л. победного выше завязываемость плодов в 1,34 раза, осемененность плодов – в 1,5 раза, а коэффициент семенификации – в 2,02 раза, реальная семенная продуктивность – в 7,85 раза выше, чем у л. медвежьего.
Содержащиеся в листьях л. победного и л. медвежьего аскорбиновая кислота, каротиноиды, флавоноиды, хлорофиллы и гидроксикоричные кислоты служат природными антиоксидантами. Благодаря этому исследованные нами представители рода Allium L. можно рассматривать как потенциальные источники биологически активных соединений, которые могут использоваться в качестве здоровой и функциональной пищи, пищевых добавок в фармацевтической промышленности. Введение их в культуру будет способствовать сохранению биоразнообразия, расширению и улучшению ассортимента пищевых растений.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
1. Seregin, A. Molecular and morphological revision of the Allium saxatile group (Amaryllidaceae): geo-graphical isolation as the driving force of underestimated speciation / A. Seregin, G. Anačkov, N. Friesen // Botanical Journal of the Linnean Society. – 2015. – № 178 (1). – P. 67–80.
2. Friesen, N. Phylogeny and new intrageneric classification of Allium (Alliaceae) based on nuclear riboso-mal DNA ITS sequences / N. Friesen, R. M. Fritsch, F.R. Blattner // Aliso. – 2006. – № 22. – P. 372–395.
3. Djurdjevic, L. Allelopathic potential of Allium ursinum / L. Djurdjevic, A. Dinic, P. Pavlović, M. Mitrović, B. Karadzic [et al.] // L. Biochem. Syst. Ecol. – 2004. – № 32. – P. 533–544.
4. Oborny, B. Population ecology of Allium ursinum, a space-monopolizing clonal plant / B. Oborny, Z. Botta-Dukát, K. Rudolf, T. Morschhauser // Acta Bot. Hung. – 2011. – № 53. – P. 371–388.
5. Tukhvatullina, L. A. Kollekciya roda Allium L. Yuzhno-Uralskogo botanicheskogo sada-instituta [Collection of the Allium L. genus of the South-Ural Botanical Institute-Garden] / L. A. Tukhvatullina, L. M. Abramova // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii [Papers on Applied Botany, Genetics, and Selection]. – 2022. – № 183 (4). – P. 192–207.
6. Sobolewska, D. Allium ursinum: Botanical, phytochemical and pharmacological overview / D. Sobolewska, I. Podolak, J. Makowska-Was // Phytochem. Rev. – 2015. – № 14. – P. 81–97.
7. Voća, S. Neglected potential of wild garlic (Allium ursinum L.) – Specialized metabolites content and anti-oxidant capacity of wild populations in relation to location and plant phenophase / S. Voća, J. Šic Žlabur, S. Fabek Uher, M. Peša, N. Opačić [et al.] // Horticulturae. – 2022. – № 8. – P. 24.
8. Ku, S. K. Allium victorialis leaf extract prevents high fat diet induced obesity in mice / S. K. Ku, I. K. Chung, W. H. Chen, J.-W. Kim // J Vet Clin. – 2011. – № 28. – P. 280–286.
9. Woo, K. W. Flavonoid glycosides from the leaves of Allium victorialis var. platyphyllum and their antineu-roinflammatory effects / K. W. Woo, E. Moon, S. Y. Park, S. Y. Kim, S. Y. Lee // Bioorg Med Chem Lett. – 2012. – № 22. – P. 7465–7470.
10. Yang, H. Allium victorialis leaf extract ameliorates DNCB-induced atopic dermatitis-like skin lesions in BALB/c mice / H. Yang, J. B. Seong, H. S. Yoon, I. R. Rho, D. H. Hwang [et al.] // J. Prev. Vet. Med. – 2022. – Vol. 46. – № 2. – P. 68–74.
11. Rietz, B. Cardioprotective actions of wild garlic Allium ursinum in ischemia and reperfusion / B. Rietz, H. Isensee, H. Strobach // Mol. Cell. Biochem. – 1993. – № 119. – P. 143–150.
12. Leporatti, M. L. Preliminary comparative analysis of medicinal plants used in the traditional medicine of Bulgaria and Italy / M. L. Leporatti, S. Ivancheva // J. Ethnopharm. – 2003. – № 87. – P. 123–142.
13. Pavlović, D. R. Influence of different wild-garlic (Allium ursinum) extracts on the gastrointestinal system: Spasmolytic, antimicrobial and antioxidant properties / D. R. Pavlović, M. Veljković, N. M. Stojanović, M. Gŏcmanac-Ignjatović, T. Mihailov-Krstev [et al.] // J. Pharm. Pharmacol. – 2017. – № 69. – P. 1208–1218.
14. Stanisavljević, N. Antioxidant and antiproliferative activity of Allium ursinum and their associated micro-biota during simulated in vitro digestion in the presence of food matrix / N. Stanisavljević, S. Soković Ba-jić, Ž. Jovanović, I. Matić, M. Tolinaćki [et al.] // Front. Microbiol. – 2020. – № 11. – 601616.
15. Tukhvatullina, L. A. Nekotorye biologicheskie osobennosti Allium ursinum L. i Allium victorialis L. pri in-trodukcii v Respublike Bashkortostan [Some biological features of Allium ursinum L. and Allium victorialis L. during introduction in the Republic of Bashkortostan] / L. A. Tukhvatullina // Proceedings of the Ufa Science Center RAS. – 2016. – № 2. – P. 22–27.
16. Tukhvatullina, L. A. Tenevye luki pri introdukcii v Yuzhno-Uralskom Botanicheskom sadu-institute [Shade-tolerant onions during introduction in the South-Ural Botanical Institute-Garden] / L. A. Tukhvatullina, O. Yu. Zhigunov// Bulletin of the State Nikitsky Botanical Garden. – 2019. – № 130. – P. 73–78.
17. Kamenetsky, R. Germination strategy of Allium victorialis, a wild edible plant with high commercial po-tential / R. Kamenetsky, J. Gębura, K. Winiarczyk // Botany. – 2017. – № 95 (2). – P. 195–202.
18. Gudkova, N. Yu. Predstaviteli roda Allium L. v kollekcii botanicheskogo sada VILAR [Representatives of the Allium L. genus in the collection of the VILAR Botanical Garden] / N. Yu. Gudkova, Yu. M. Minyazeva, E. Yu. Babaeva // Problemy botaniki Yuzhnoj Sibiri i Mongolii [Issues of Botany of South Siberia and Mon-golia]. – 2023. – № 22–2. – P. 62–65.
19. Shkhagapsoev, S. Kh. Okhrana vidov roda Allium L. s uchetom ikh zhiznennoj strategii [Conservation of species of the Allium L. genus in view of their life strategy] / S. Kh. Shkhagapsoev, V. A. Chadaeva // Pro-ceedings of the Gorsky Sate Agrarian University. – 2016. – Vol. 53. – № 1. – P. 108–112.
20. Shirshova, T. I. Essencialnye mikronutrienty – komponenty antioksidantnoj zashchity v nekotorykh vidakh roda ALLIUM [Essential micronutrients as components of antioxidant defense in some species of the ge-nus ALLIUM] / T. I. Shirshova, I. V. Beshlej, N. A. Golubkina [et al.] // Ovoshchi Rossii [Vegetables of Rus-sia]. – 2019. – № 1 (45). – P. 68–79.
21. Fomina, T. I. Perspektivnye pishchevye i dekorativnye dikorastushchie vidy Allium L. v kollekcii Central-nogo Sibirskogo botanicheskogo sada SO RAN [Promising food and ornamental wild Allium L. species in the collection of the Central Siberian Botanical Garden SB RAS] / T. I. Fomina // Bulletin of the Orenburg State Pedagogical University. Electronic Scientific Journal. – 2020. – № 33 (1). – P. 48–55.
22. Khandagale, K. Omics approaches in Allium research: Progress and way ahead / K. Khandagale, R. Krishna, P. Roylawar, A. B. Ade, A. Benke [et al.] // Peer J. – 2020. – 8:e9824.
23. Ermakov, A. I. Metody biokhimicheskogo issledovaniya rastenij [Methods of biochemical research of plants] / A. I. Ermakov, V. V. Arasimovich, M. I. Smirnova-Ikonnikova, N. P. Yarosh, G. A. Lukovnikova. – Leningrad : Kolos, 1972. – P. 88–92.
24. Bukharov, A. F. Analiz, prognoz i modelirovanie semennoj produktivnosti ovoshchnykh kultur: uchebno-metodicheskoe posobie [Analysis, forecasting and modelling of seed productivity of vegetable crops: Study Manual] / A. F. Bukharov, D. N. Baleev, A. R. Bukharova. – Moscow, 2013. – 54 p.
25. Golubkina, N. A. Osobennosti formirovaniya urozhaya i akkumulyacii selena v luke pobednom (Allium victorialis L.) i luke medvezhyem (Allium ursinum L.) [Some characteristics of yield formation and seleni-um accumulation in Allium victorialis L. and Allium ursinum L.] / N. A. Golubkina, O. V. Kosheleva, O. M. Savchenko, A. Yu. Solovyeva, L. N. Kozlovskaya [et al.] // Proceedings of the Timiryazev Agricultural Acad-emy. – 2012. – № 6. – P. 80–86.
26. Amagova, Z. Joint cultivation of Allium ursinum and Armoracia rusticana under foliar sodium selenate supply / Z. Amagova, V. Matsadze, Z. Kavarnakaeva, N. Golubkina, M. Antoshkina [et al.] // Plants. – 2022. – № 11. – P. 2778.
27. Lachowicz, S. Determination of triterpenoids, carotenoids, chlorophylls, and antioxidant capacity in Alli-um ursinum L. at different times of harvesting and anatomical parts / S. Lachowicz, J. Oszmiański, R. Wiśniewski // European Food Research and Technology. – 2018. – Vol. 244 (7). – P. 1269.
28. Vajnagij, I. V. O metodike izucheniya semennoj produktivnosti rastenij [On the research method of seed productivity of plants] / I. V. Vajnagij // Botanicheskij zhurnal [Botanical Journal]. – 1974. – Vol. 59. – № 6. – P. 826–831.
29. Levina, R. E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rastenij (Obzor problemy) [Reproductive biology of seed plants (Review to the topic)] / R. E. Levina – Moscow : Nauka, 1981. – 96 p.
